|
Эволюция системы дыхания
Мелкие растения и животные,
обитающие в воде, получают
кислород и выделяют углекислоту
путем диффузии. При дыхании,
происходящем в митохондриях,
концентрация кислорода в цитоплазме
снижается, поэтому
кислород
диффундирует в клетку из
окружающей воды, где его
концентрация выше, поскольку она
поддерживается диффузией
кислорода из воздуха и выделением
его фотосинтезирующими
организмами, обитающими в воде.
Углекислота, образующаяся в
результате обменных процессов,
диффундирует по градиенту
концентрации в окружающую среду. У
простых растительных и
животных
организмов отношение поверхности
тела к его объему
достаточно велико,
поэтому скорость диффузии газов
через
поверхность тела не является
фактором, лимитирующим
интенсивность дыхания или
фотосинтеза. У более крупных
животных отношение поверхности тела
к объему меньше, и
глубоко
расположенные клетки уже не могут
достаточно быстро
обмениваться с
окружающей средой газами путем
диффузии.
Поэтому глубоко лежащие
клетки получают кислород и
выделяют
углекислый газ через
внеклеточную жидкость, которая
обменивается ими с окружающей
средой.
Высшие растения не имеют
специальных органов газообмена.
Каждая клетка растения
(корня,
стебля, листа) самостоятельно
обменивается с
окружающим воздухом
углекислым газом и кислородом путем
диффузии. Интенсивность клеточного
дыхания у растений обычно
значительно ниже, чем у животных.
Кислород легко
диффундирует из
воздуха в промежутки между мелкими
частицами
почвы, в окружающую их
пленку воды и в корневые волоски,
далее в клетки коры и, наконец, в
клетки центрального
цилиндра.
Образующаяся в клетках углекислота
также
диффундирует в обратном
направлении и выходит из корня
наружу через корневые волоски.
Кроме того, газы легко
диффундируют
через чечевички на корнях и стволах
старых
деревьев и кустарников. В
листьях газообмен осуществляется
через устьица по градиенту
концентрации. Листья наземных
растений сталкиваются с той же
проблемой, что и клетки
дыхательных
поверхностей наземных животных: они
должны
обеспечивать достаточный
газообмен, не теряя при этом слишком
много воды. Растения этого достигают
тем, что их листья
(например у
растений засушливых мест обитания),
более
толстые и мясистые, имеют
толстую кутикулу с устьицами,
расположенными в углублениях
(толстая кутикула с
погруженными
устьицами имеется и у хвойных).
Внешнее дыхание у большинства
водных животных осуществляется при
помощи специализированных
структур, называемых жабрами.
Специализированные жабры
впервые
появились у кольчатых червей. У губок
и
кишечнополостных газообмен
осуществляется путем диффузии через
поверхность тела. Дождевые черви,
находясь в подземных
ходах, получают
достаточное количество кислорода,
путем его
диффузии через влажную
кожу. Морские черви, обитающие в
песке или трубочках из песка,
совершают волнообразные
движения,
чтобы создавать вокруг себя ток воды,
иначе им не
хватает растворенного в
морской воде кислорода (в литре
морской воды содержится около 5 мл
кислорода, пресной -
около 7 мл,
воздуха - около 210 мл). Поэтому у
морских
червей (полихет) развивились
жабры - специализированные органы
дыхания (выросты покровного
эпителия). У ракообразных также
появились жабры, обеспечивающие
процесс дыхания в водной
среде.
Зеленый краб, способный жить в воде
и на суше, имеет
жабры,
расположенные в полости тела на
границе карапакса и
места
прикрепления ног. В этом месте
движется скафогнатит
(веслообразная
часть второй максиллы),
обеспечивающий
непрерывный ток
воды к жабрам. Если скафогнатит не
будет
гнать воду, то краб быстро
погибнет в морской воде, тогда как в
воздушной среде он может жить
неопределенно долго, поскольку
скорость диффузии кислорода из
воздуха достаточна для
удовлетворения всех потребностей его
организма.
Жабры имеются также у моллюсков,
рыб и некоторых амфибий. Газы
диффундируют через тонкий
жаберный эпителий в кровь и
разносятся по всему организму.
Каждое
животное, дышащее при помощи жабр,
имеет какое-либо
приспособление,
обеспечивающее непрерывное
омывание их током
воды (открывание
рта рыбами, движение жаберных
крышек,
постоянное движение всего
тела и др.). У двустворчатых
моллюсков движение воды
обеспечивается работой жаберных
тычинок. Членистоногие решают
проблему снабжения кислородом
клеток организма иным путем: в
каждом сегменте тела у них
имеется
пара дыхалец - отверстий, ведущих в
разветвленную
систему трубочек -
трахей, по которым воздух
доставляется ко
всем внутренним
органам. Трахеи заканчиваются
микроскопическими разветвлениями -
трахеолами, наполненными
жидкостью, через их стенки кислород
диффундирует в соседние
клетки, а
углекислый газ - в обратном
направлении. Работа
мышц брюшка
обеспечивает продувку трахей
воздухом. Трахейная
система насекомых
и паукообразных обеспечивает
поступление
кислорода и выделение
углекислого газа, поэтому они
обходятся без быстрого течения крови,
необходимого
позвоночным для
снабжения их клеток кислородом.
Развитие легочного дыхания имеет
свою длительную эволюцию.
Примитивные легочные мешки
появляются у паукообразных.
Развиваются они (простые мешки)
и у
наземных брюхоногих моллюсков
(легочные мешки образованы
мантией).
Развитие легких намечается у
некоторых рыб, у
ископаемых предков
которых был вырост на переднем
конце
пищеварительного тракта. У
той ветви рыб, которая впоследствии
дала начало наземным позвоночным
животным, из этого выроста
развилось
легкое. У других рыб он превратился в
плавательный
пузырь, т.е. в орган,
который в основном служит для
облегчения плавания, хотя иногда
несет и дыхательную
функцию.
Некоторые рыбы обладают даже рядом
костей,
соединяющих этот орган с
внутренним ухом и играющих,
по-видимому, роль прибора для
определения глубины. Кроме
того,
плавательный пузырь служит для
издавания звуков.
Близкими родичами
той группы рыб, от которых произошли
наземные позвоночные, являются
двоякодышащие рыбы: они имеют
жабры, с помощью которых дышат в
воде. Поскольку эти рыбы
живут в
периодически пересыхающих
водоемах, в засушливое
время года они
остаются в иле пересохшего русла, где
дышат
при помощи плавательных
пузырей и имеют легочную артерию.
Легкие большинства примитивных
амфибий - тритонов, амбистом
и др. -
имеют вид простых мешков, покрытых
снаружи
капиллярами. Легкие лягушек
и жаб имеют внутри складки,
увеличивающие дыхательную
поверхность. Лягушки и жабы не
обладают грудной клеткой и у них нет
межреберных мышц,
поэтому у них
существует нагнетательный тип
дыхания,
основанный на действии
клапанов в ноздрях и мышц в области
горла. Когда открыты носовые
клапаны, дно ротовой полости
опускается (рот закрыт) и в нее
входит воздух. Затем носовые
клапаны
закрываются и мышцы горла,
сокращаясь, уменьшают
размеры
ротовой полости и вытесняют воздух в
легкие.
Эволюция дыхательной системы
происходила в направлении
постепенного расчленения легкого
на
более мелкие полости, так что
строение легких у рептилий,
птиц и
млекопитающих постепенно
усложняется. У ряда рептилий
(например у хамелеона) легкие
снабжены придаточными
воздушными
мешками, которые раздуваются при
наполнении
воздухом. Животные
принимают угрожающий вид - это
играет
роль защитного
приспособления для отпугивания
хищников.
Легкие птиц также имеют
воздушные мешки,
распространяющиеся
по всему телу.
Благодаря им воздух может проходить
через
легкое и полностью
обновляться при каждом вдохе. У птиц
при
полете существует двойное
дыхание, когда воздух в легких
насыщается кислородом при вдохе и
выдохе. Кроме того,
воздушные мешки
играют роль мехов, продувающих
воздух через
легкие за счет
сокращения летательных мышц.
Легкие млекопитающих и человека
имеют более сложное и совершенное
строение, обеспечивающие
достаточное насыщение кислородом
всех клеток тела, и тем
самым,
обеспечивают высокий обмен
веществ. Поверхность их
органов
дыхания во много раз превышает
площадь поверхности
тела.
Совершенный газообмен
поддерживает постоянство
внутренней среды организма, что дает
возможность
млекопитающим и
человеку обитать в различных
климатических
условиях.
|
|
