Эволюция
выделительной системы
Растения, в отличие от животных, выделяют
лишь небольшие количества азотистых продуктов, которые
выводятся в виде аммиака путем диффузии. Водные растения
выделяют продукты метаболизма путем диффузии в окружающую
среду. Наземные же растения накапливают ненужные вещества,
например, соли и органические вещества - кислоты в листьях и
освобождаются от них при листопаде, или же накапливают их в
стеблях и листьях, которые осенью отмирают. За счет
изменения тургорного давления в клетках растения могут
переносить даже значительные сдвиги в осмотической
концентрации окружающей жидкости до тех пор, пока она
остается ниже осмотической концентрации внутри клеток. Если
же концентрация растворенных веществ в окружающей жидкости
выше, чем внутри клеток, то происходит плазмолиз и гибель
клеток. Листья шпината, например, накапливают кристиллы
щавелевой кислоты (до 1% всей
массы листа).
Простейшие освобождающиеся от продуктов
метаболизма путем диффузии их через мембрану, если
концентрация выделяемых веществ в окружающей воде ниже, чем
в клетке. Для удаления излишка воды простейшие, обитающие в
пресной воде, имеют сократительные вакуоли, у морских
простейших, обитающих в среде, изотоничной по отношению к
содержимому их клеток, сократительных вакуолей обычно не
бывает. Губки и кишечнополостные не имеют специальных
органов выделения - продукты обмена удаляются путем
диффузии. Первые выделительные органы самого простого
строения появляются у плоских червей и немертин -
протонефридии, или пламенные клетки. Пламенные клетки в
основном регулируют содержание воды в организме, продукты же
обмена выводятся путем диффузии через кожу или выстилку
пищеварительной полости. У кольчатых червей в каждом
сегменте тела имеется по паре специализированных
выделительных органов - метанефридиев. Метанефридий - это
каналец, открытый с обоих концов: внутренний конец его
открывается в целомическую полость предыдущего сегмента
воронкой, снабженной ресничками, а другой конец открывается
наружу выделительной порой. Биением ресничек продукты обмена
удаляются из организма, а вода и глюкоза всасываются в
капилляры, оплетающие нефридий. Дополнительным экскреторным
органом кольчатых червей служат хлорагогенные клетки,
блуждающие по целому. Эти клетки фагоцитируют твердые
частицы отходов метаболизма и откладывают их затем в коже как
пигмент.
Органами выделения ракообразных являются
зеленые железы, расположенные у основания антенн и
представляющие собой целомический мешок с зеленоватой
железистой камерой и каналом, идущим в мочевой пузырь. Моча
накапливается в мочевом пузыре, а затем изливается наружу. У
насекомых имеются мальпигиевы трубочки, открывающиеся в
пищеварительный тракт. Они располагаются в гемоцеле, из
которой продукты обмена (путем диффузии или активного
переноса) поступают в трубочки, а затем в пищеварительный
тракт. Вода всасывается в трубочках или пищеварительном
тракте, а основной продукт обмена - мочевая кислота по мере
всасывания воды осаждается и выделяется в виде сухой пасты.
Таким образом организм насекомого
сберегает воду.
У моллюсков главными органами выделения
являются почки, по своему строению напоминающие
метанефридии. Кроме того, они имеют особые железы,
поглощающие продукты диссимиляции. Выделительная система у
всех позвоночных в основных чертах одинакова: она состоит из
почечных канальцев - нефронов, с помощью которых из крови
удаляются продукты метаболизма. У низших позвоночных нет
боуменовой капсулы, как у высших, поэтому канальцы
открываются в полость тела. Эти пронефрические канальцы
занимают промежуточное положение между метанефридиями
кольчатых червей и мезонефрическими и метанефрическими
канальцами высших позвоночных. У некоторых костных рыб почка
утратила почечные клубочки (агломерулярная - бесклубочковая
почка) и отфильтровывает из крови очень мало воды. А так как
жидкости тела и кровь костных рыб гипертоничны по отношению
к морской воде, то для восполнения воды морские костные рыбы
пьют воду, а избыток солей удаляют с помощью
специализированных солевых желез, расположенных в жабрах.
Акуловые рыбы решают эту проблему другим путем: аммиак,
образующийся в результате обмена веществ, в их организме
превращается в мочевину, накапливающуюся в крови, способствуя
тем самым повышению осмотического давления внутри тела.
Почки у акуловых выделяют гипертоническую мочу (они не пьют
морскую воду), часть воды поступает осмотическим путем через
покровы. Пресноводные рыбы редко пьют воду, а их жабры
поглощают соли путем активного переноса почки же выделяют
обильную малоконцентрированную мочу для удаления излишка
воды, которая всасывается через жабры и выстилку
ротовой полости.
Морские черепахи и чайки имеют в голове
специализированные солевые железы, выделяющие избыток солей,
полученных с морской водой. Морские же млекопитающие избыток
солей удаляют скорее всего
через почки.
Амфибии имеют почечные канальцы
примитивного строения, способные выделять обильную,
малоконцентрированную мочу. Лягушка может терять ежесуточно
с мочой и через кожу до 1/3 массы тела. Роговой покров
рептилий способствует сохранению воды в теле: клубочки почек
очень мелкие и отфильтровывают воды из крови меньше, чем
крупные клубочки пресноводных рыб и амфибий. У птиц и
млекопитающих клубочки тоже не очень велики, но у них
развивается петля Генле, в которой осуществляется обратное
всасывание воды, и они выделяют уже гипертоничную
(высококонцентрированную) мочу. Млекопитающие, обитающие в
пустыне, должны обходиться малым количеством воды, поэтому у
них петля Генле очень длинная и воды всасывается много
больше, чем у других животных. У птиц и млекопитающих в
процессе эволюции выработалась почка третьего типа -
метанефрос, канальцы которой имеют два сильно извитых
участка (как и у человека) и длинную петлю Генле. В длинных
участках почечного канальца происходит обратное всасывание воды
и поэтому выделяется сильноконцентрированная моча. Все
это позволило животным успешно приспособиться к жизни на
суше и экономно
расходовать воду.
Эволюция мочевыделительной системы
усложняется тем, что у многих животных некоторые ее части
тесно связаны с системой размножения, поэтому обе эти
системы рассматриваются вместе под названием мочеполовой
системы.
|
|