|
Мышцы
Мышцы представляют активную часть
двигательного аппарата, их
сокращение обуславливает
различные
движения. Кости, связки, фасции
образуют его
пассивную часть.
Функционально мышцы подразделяют
на
произвольные и непроизвольные.
Произвольные мышцы состоят из
поперечнополосатой мышечной ткани
и сокращаются по воле
человека
(произвольно). Это мышцы головы,
туловища,
конечностей, языка, гортани
и др. Непроизвольные мышцы состоят
из гладкой мышечной ткани и
располагаются в стенках
внутренних
органов, кровеносных сосудов, в коже.
Сокращения
этих мышц не зависят от
воли человека (сокращение
непроизвольное). Если скелетные
мышцы проводят возбуждение с
большой скоростью и сокращаются
быстро, то сокращение
гладких мышц
осуществляется более медленно и
возбуждение
передается более
медленно. В состав каждой мышцы
входят
мышечные волокна, которые
располагаются обычно параллельно
друг другу и объединяются в пучки.
Отдельные мышечные пучки
и вся
мышца имеют тонкую
соединительнотканную оболочку, а
группы мышц или отдельные мышцы
покрыты более плотной
оболочкой -
фасцией. Мышцы оканчиваются
сухожилиями, при
помощи которых
они прикрепляются к костям, и
снабжены
кровеносными сосудами и
нервами.
В зависимости от величины и формы
различают
длинные, широкие и
короткие мышцы. Длинные мышцы
располагаются преимущественно на
конечностях, широкие - на
туловище,
короткие - между ребрами и
позвонками. Всего в
теле человека
около 600 скелетных мышц, которые
составляют
40% всего веса тела. У
новорожденных и у детей мышцы
составляют не более 20-25% веса тела,
а в старости их доля
уменьшается до
25-30% от веса тела. Мышцы,
выполняющие одни
и те же движения,
называют синергистами, а
противоположное -
антагонистами.
Например, в сгибании тела участвуют
несколько
мышц - все они синергисты, а
антагонисты - плечевая мышца -
сгибатель и трехглавая
- разгибатель.
Простейшей является
веретенообразная форма
мышц:
различают утолщенную среднюю часть
- брюшко и два
конца, из которых
верхний обычно является началом
(неподвижная точка мышцы), а
нижний - прикреплением
(подвижная
точка мышцы). При мышечном
сокращении мышца
укорачивается,
приближая подвижную точку к
неподвижной.
Подвижный конец может
прикрепляться к костям не только в
одной точке, но и в двух (двуглавая
мышца), трех
(трехглавая) и более
точках. Мышцы никогда не
сокращаются
поодиночке, они всегда
действуют группами.
Наиболее известны мышцы свободных
конечностей: двуглавая мышца плеча
(бицепс) и трехглавая
мышца,
плечелучевая мышца, четырехглавая
мышца бедра,
портняжная мышца
(самая длинная в организме человека),
икроножная мышца, мышцы кисти и
стопы (они более мелкие).
Мышцы
спины делятся на поверхностные и
глубокие.
Поверхностные
располагаются в три слоя. Самые
крупные -
трапецевидная,
широчайшая мышца спины,
ромбовидные мышцы, а
на груди -
большая грудная мышца. Мышцы
живота: наружная
косая мышца
живота и внутренняя, поперечная и
прямая мышцы.
На голове
располагаются мимические и
жевательные мышцы,
лобная мышца,
мышцы рта и др.; мышцы шеи -
подкожная мышца,
грудино-ключично-сосцевидная,
длинная мышца шеи и длинная
мышца
головы. Особо выделяют диафрагму -
грудо-брюшную мышцу.
Мышечная ткань, как и все другие
ткани,
обладает свойством
возбудимости (способность отвечать
на
раздражение), сократимости
(способность укорачиваться),
растяжимости (способность
растягиваться) и эластичности
(принимать прежнее положение). Эти
особенности основываются
не только
на функциональных особенностях
мышц, но и
объясняются их строением.
Мышцы состоят из большого количества
мышечных волокон, каждое их которых
представляет собой
клетку с
цитоплазмой, ядрами и тонкими
сократимыми нитями -
миофибриллами. Снаружи клетка
имеет оболочку, через которую
раздражения не передаются на
соседние клетки, т.е.
раздражение по
каждому волокну идет изолированно.
Диаметр
миофибриллы не превышает 1
µ. Волокна поперечнополосатой
мускулатуры имеют длину до 12 см и
диаметр 10-150 µ. В
каждом волокне
находится до 100 миофибрилл.
Миофибриллы
поперечнополосатой
мускулатуры имеют
поперечнополосатую
исчерченность.
Под микроскопом мышечное волокно
оказывается
разделенным не
чередующиеся темные и светлые
диски. Дело в
том, что сами
миофибриллы состоят из продольных
нитей,
называемых миофиламентами.
Существует два типа таких нитей:
толстые (толщиной 10 нм, длиной 1,5
мкм) и тонкие (толщиной
5 нм и длиной
2 мкм); толстые нити состоят из белка
миозина,
а тонкие - из актина.
Расположение их таково, что на
поперечном разрезе каждая толстая
нить окружена шестью
тонкими,
причем каждая такая группа в свою
очередь служит
центром группы из
шести толстых нитей. Структура из
темных и
светлых полос образована
чередованием плотных дисков А и
менее плотных дисков I. Каждая
структурная единица состоит
из одного
диска А и примыкающих к нему с обеих
сторон дисков
I, отделенных от
соседней единицы белковой
пластинкой Z,
проходящей по середине
диска I. В диске А содержатся только
толстые нити, а диск I состоит только
из тонких нитей.
Тонкие нити частично
заходят в диск А - в промежутки между
толстыми нитями, т.е. на обоих концах
диска А имеются как
толстые, так и
тонкие нити, а средняя часть (область
Н)
содержит только толстые нити.
Кроме того, на толстых нитях
имеются
выступы по всей длине,
расположенные с определенным
интервалом (6-7 нм) и доходящие до
соседней тонкой нити. Во
время
мышечного сокращения длина диска А
остается
постоянной, а
укорачиваются диск I и область Н в
диске А.
Полагают, что во время
сокращения толстые и тонкие нити не
изменяют своей длины, а скользят
друг по другу, и тонкие
нити актина
глубже внедряются в диск А
(сокращается область
Н и суживается
диск I).
Гладкие мышечные волокна
отличаются от
поперечнополосатых
мышц тем, что под микроскопом в их
миофибриллах чередующихся темных
и светлых полос не
обнаружено.
Волокна гладкой мускулатуры
сравнительно
коротки, их
максимальная длина не превышает 500
µ,
встречаются волокна длиной 15 µ.
Поперечнополосатая мускулатура
отличается от гладкой строением и
особенностями
физиологических
процессов. Группа мышечных волокон с
подходящим к ней аксоном
двигательной нервной клетки,
который, разветвляясь, иннервирует
эту группу мышечных
волокон,
называется двигательной единицей.
Количество
мышечных волокон,
входящее в двигательную единицу, и
их
размеры, может быть различным.
Малые двигательные единицы
находятся преимущественно в мышцах
пальцев, кисти,
мимических мышцах
лица.
Сокращение мышцы может наступить
при
условии, если сила раздражения
достигает определенной величины.
Наименьшая сила раздражения,
вызывающая самое слабое
сокращение мышцы, называется
пороговым раздражением.
Раздражение меньшей силы, не
вызывающее сокращение,
называется
предпороговым, а раздражение
большей силы -
надпороговым. В
лабораторных условиях на
нервно-мышечном
препарате изучается
одиночное мышечное сокращение. На
миограмме одиночного мышечного
сокращения различают
три фазы:
латентный период (скрытое
возбуждение) продолжительностью
около 0,005 с - промежуток между
воздействием
стимула и началом
видимого укорочения мышц;
период сокращения
продолжительностью 0,04 с, в
течение которого мышца
укорачивается и производит работу;
период расслабления - самый
длительный период (0,05
с), во время
которого мышца возвращается к
своей
исходной длине.
В организме имеют место не
одиночные, а
длительные, или
тетанические, сокращения скелетных
мышц
(тетанус). Во время тетануса
нервные импульсы поступают с такой
частотой (несколько сот в секунду), что
расслабление между
последовательными одиночными
сокращениями произойти не
успевает.
Форма длительного (тетанического)
сокращения
зависит от частоты
импульсов. Если частота импульсов
меньше
продолжительности
одиночного сокращения (0,1 с), то
возникает серия одиночных мышечных
сокращений. Если же
частота будет
больше и следующий импульс
поступает в момент
расслабления
мышцы, сокращение приобретет форму
зубчатого
тетануса. При дальнейшем
возрастании частоты импульсов они
будут поступать в мышцу, которая не
успевает расслабиться;
возникают
непрерывные сокращения и
развивается гладкий
тетанус. При
тетаническом сокращении отдельные
мышечные
волокна получают импульсы
не одновременно, а поочередно; хотя
отдельные мышечные волокна то
сокращаются, то расслабляются
- в
целом мышца остается частично
сокращенной.
Мышцы в живом организме никогда,
даже при
покое, не бывают
полностью расслаблены, они
находятся в
состоянии некоторого
напряжения - тонуса. Мышечный тонус
поддерживается редкими импульсами,
поступающими в мышцы из
центральной нервной системы.
Благодаря мышечному тонусу
поддерживается устойчивость и
положение тела. Полагают, что
отдельные волокна сокращаются
поочередно, т.е. каждое
отдельное
волокно имеет возможность полностью
восстановить
свое исходное состояние.
Сокращения гладких мышц более
медленны и длительны, они могут
долгое время оставаться в
сокращенном состоянии, но оно не
является тетанусом, который
характерен для поперечнополосатой
мускулатуры. У гладких
мышц
пороговое раздражние выше, чем у
поперечно-полосатых
мышц,
следовательно они более растяжимы.
Скелетные мышечные
волокна
сокращаются и расслабляются за 0,1 с;
сердечной
(поперечно-полосатой)
мышце для этого требуется от 1 до 5 с,
а гладкой мышце - от 3 до 180 с (при
этом продолжительность
всех фаз
сокращения больше). Гладкая мышца
может находиться
в состоянии
длительного тонического укорочения,
по-видимому,
без затраты энергии
благодаря реорганизации белковых
цепей,
из которых состоят
ее волокна.
Мышца не может производить работу
беспрерывно. При длительном
сокращении наступает постепенное
снижение работоспособности мышц.
Такое состояние носит
название
мышечного утомления; сокращения
становятся более
замедленными.
Работающим мышцам свойственен
интенсивный
обмен веществ,
сопровождающийся сложными
химическими
превращениями с
выделением и тратой большого
количества
энергии. Одни химические
реакции протекают с участием
кислорода, другие - без него.
Количество гликогена,
кислорода,
фосфокреатина и АТФ во время
сокращения мышцы
уменьшается, а
количество углекислоты, молочной
кислоты и
неорганического фосфора
возрастает. В анаэробную фазу в
мышце происходит распад сложных
фосфорных соединений:
аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ)
с образованием
неорганического
фосфата, аденозиндифосфорной
кислоты (АДФ) и
энергии, расходуемой
непосредственно при сокращении.
Затем
происходит расщепление
фосфокреатина в присутствии АДФ на
креатин и фосфорную кислоту и
образование АТФ (ресинтез
АТФ).
Существует мнение, что энергия,
выделившаяся при
расщеплении
фосфокреатина, расходуется главным
образом на
мышечное сокращение.
Одновременно а анаэробную фазу
происходит распад гликогена с
образованием молочной кислоты,
фосфорной кислоты и выделением
энергии, используемой на
ресинтез
органических фосфатов (ресинтез
фосфокреатина и
др.). В анаэробную
фазу часть молочной кислоты (1/3)
распадается до конечных продуктов -
воды и углекислого газа
с
выделением энергии, за счет которой
другая часть молочной
кислоты (2/3)
вновь превращается в гликоген, при
этом
восстанавливаются АТФ и
фосфокреатин. Значительная часть
энергии, образующаяся в мышце в
результате химических
процессов,
расходуется на образование тепла.
Миозин при
мышечном сокращении
является не только сократительным
белком, но и ферментом,
катализирующим расщепление АТФ до
АДФ и
неорганического фосфата.
Таким образом, мышечное сокращение
связано
со следующими химическими
реакциями:
1. АДФ « неорганический фосфат +
аденазиндифосфат + энергия
(используемая для сокращения как
такового);
2. фосфокреатин + АДФ « креатин +
АТФ;
3. гликоген « промежуточные
продукты «
молочная кислота +
энергия (используемая в ресинтезе
органических фосфатов);
4. часть молочной кислоты + O2 ® CO2
+ H2O + энергия (используемая в
ресинтезе гликогена из
остальной
молочной кислоты и в ресинтезе АТФ и
фосфокреатина).
При очень большом напряжении,
например при
беге на 100 м, гликоген
расщепляется до молочной кислоты
быстрее, чем может окисляться
молочная кислота, и происходит
накопление последней. В таких
случаях говорят, что мышца
имеет
кислородную задолженность
(мышечное утомление),
которая
компенсируется усиленным
вдыханием кислорода,
достаточного
для окисления части молочной кислоты
и
получения таким путем энергии для
ресинтеза гликогена. Основная
причина утомления - накопление
молочной кислоты. Животные
начинают ощущать усталость еще до
полного истощения запасов
органических веществ в мышцах. В
целом организме
работоспособность
мышц зависит от функционального
состояния
многих систем органов:
сердечно-сосудистой, дыхательной,
желез внутренней секреции
и др.
Длительное, судорожное сокращение
(иногда
необратимое) мышцы,
продолжающееся, несмотря на
прекращение
раздражения,
называется контрактурой. Такое
состояние
наступает при нарушении
обмена веществ или изменении белков
в мышцах. Особым видом контрактуры
является трупное
окоченение,
наступающее после смерти.
Окоченение мышц трупа
начинается
через 3-4 часа после смерти и
продолжается
несколько часов, после
чего мышцы снова расслабляются.
Такие
мышцы теряют гибкость и
растяжимость, в них накапливается
большое количество молочной кислоты,
поэтому изменяются их
реакции.
|
|
