|
Эволюция
кровообращения
Снабжение каждой клетки
необходимыми
исходными материалами
обеспечивается простой диффузией, в
некоторых случаях дополняемой
облегченной диффузией и
активным
переносом. У крупных и более сложно
организованных
сосудистых растений
развивается транспортная система, в
основном она состоит из сосудов
ксилемы и флоэмы. По сосудам
ксилемы передвигаются вода и
минеральные вещества (от корней
в
листья), а по сосудам флоэмы -
питательные вещества (от
листьев
через стебель в корни). Передвижение
воды по ксилеме
и питательных
веществ по флоэме называют
транслокацией. У
простейших перенос
веществ происходит путем диффузии,
этому
способствуют движения
цитоплазмы. У кишечнополостных
центральная полость выполняет как
пищеварительную, так и
транспортную функции. У планарии
полости тела нет, она
заполнена
рыхлыми клетками мезодермы, между
которыми
располагается тканевая
жидкость (напоминает тканевую
жидкость человека); сокращение
мышц (как и у
кишечнополостных)
приводит в движение жидкое
содержимое
тканевой жидкости,
которая и транспортирует питательные
вещества по всему организму.
Замкнутая кровеносная система
впервые
появляется у немертин. Она
состоит из двух боковых кровеносных
сосудов и одного спинного,
соединенных между собой
поперечными сосудами. У дождевого
червя и других кольчатых
червей
кровеносная система устроена
сложнее: она состоит из
спинного
сосуда, по которому кровь течет от
заднего конца
тела к переднему;
брюшного и субневрального сосудов,
по
которым она течет назад, и пяти
пар пульсирующих трубок
(«сердец»),
расположенных на переднем конце
тела и
перегоняющих кровь из
спинного сосуда в брюшной. Кроме
того,
в каждом сегменте есть
кольцевые сосуды и сеть тонких
капилляров (крупный прогресс). У
членистоногих и моллюсков
кровеносная система незамкнута:
кровеносные сосуды
открываются в
полость тела - гемоцель. Кровь,
совершая
полный оборот, проходит
часть своего пути в этой полости. У них
уже есть сердце, которое лежит в
полости и омывается этой
кровью.
Сердце членистоногих в типичном
случае представляет
мышечную
трубку, лежащую ближе к спинной
поверхности, а
кровь поступает в него
через отверстия - остии и
перекачивается в артерии, несущие
кровь от сердца к органам.
У разных
животных детали строения
кровеносной системы могут
варьировать, но функция ее всегда
состоит в снабжении тканей
кислородом и питательными
веществами и удалении продуктов
обмена. В большинстве случаев
кислород не просто растворен в
плазме, а соединен с тем или иным
гемопротеидом (гемоглобин
у
дождевого червя содержит белок и
пигмент железопорфирин, а
у краба -
гемоцианин, содержащий медь, есть и
другие
дыхательные пигменты). У
моллюсков уже многокамерное сердце:
одно или два (иногда больше)
предсердий и один желудочек.
Сердце заключено в
перикардиальную сумку и нагнетает
кровь под очень малым давлением
(всего лишь несколько
миллиметров
ртутного столба). Замкнутой
кровеносной системе
позвоночных
требуется гораздо большее давление
(порядка
100-120 мм), чтобы
проталкивать кровь через
бесчисленное
количество узких
капилляров. В процессе эволюции
сформировался мощный мышечный
орган с толстыми стенками -
сердце.
Наиболее мощными стенками обладает
желудочек сердца,
более
совершенное строение которого
свойственно
млекопитающим.
Кровеносная система позвоночных
животных
построена по одному
принципу: имеются сердце, аорта,
артерии, капилляры и вены. Главные
эволюционные изменения в
системе
кровообращения связаны с переходом
от жаберного
дыхания к легочному.
Сердце рыб состоит из четырех
отделов,
расположенных друг за
другом: венозного синуса, предсердия,
желудочка и артериального конуса.
Кровь из вен поступает в
брюшную
аорту, а затем в жабры. Насыщенная
кислородом в
жабрах кровь по спинной
аорте распределяется по всему телу,
т.е. через сердце проходит венозная
кровь. Одна порция крови
проходит
через сердце только один раз - таким
образом у рыб
существует один круг
кровообращения. У двоякодышащих
рыб уже
появляется второе предсердие
(в связи с развитием легочного
дыхания) и два круга кровообращения.
Однако перегородка в
предсердии
неполная, а второй круг
кровообращения работает в
определенные сезоны; при обитании в
воде, когда рыбы дышат
жабрами,
функционирует один круг
кровообращения.
У амфибий уже полная перегородка в
предсердии, а венозный синус
открывается в правое
предсердие.
Вена, несущая кровь от легких,
впадает в левое
предсердие. У
амфибий в сердце происходит
смешение
аэрированной и
неаэрированной крови. Кровь из вен
переходит
в венозный синус, правое
предсердие, затем в желудочек, из
него в легочную артерию, легкие,
легочные вены, левое
предсердие,
снова в желудочек и, наконец, к
клеткам тела.
Однако в желудочке
происходит некоторое перемешивание
крови,
и часть крови из венозного
синуса может попасть вместо легочных
артерий в аорту. Особенность состоит
в том, что кровь из
правого предсердия
поступает в желудочек раньше, чем из
левого, и поэтому оказывается ближе к
выходу. В результате
неаэрированная
кровь первой выходит из желудочка и
заполняет
легочные артерии, а
аэрированная - последней и
направляется
к клеткам тела, в первую
очередь к голове. Поэтому каждая
порция крови может пройти через
сердце один, два и даже
большее
число раз.
У рептилий эволюционный процесс
пошел
дальше: образование, хотя и
неполной, перегородки в желудочке
сердца и разделение артериального
конуса. У крокодилов
перегородка в
сердце - полная, однако, как и у
остальных
рептилий, в большом круге
кровообращения у них происходит
перемешивание аэрированной и
неаэрированной крови (у
крокодилов
по выходе из сердца). Окончательное
разделение
аэрированной и
неаэрированной крови произошло у
птиц и
млекопитающих. Остатки
венозного синуса у них сохранились в
виде синусного узла, расположенного
в месте соединения полой
вены с
правым предсердием. Синусный узел
возбуждает
сокращения сердечной
мышцы и регулирует их частоту. Кровь
при каждом обороте вследствие
полного отделения левой
половины
сердца от правой проходит через
сердце дважды.
Кровь в аорте птиц и
млекопитающих содержит больше
кислорода, чем кровь в аорте других
позвоночных. Если у
амфибий и
рептилий две дуги аорты, то у птиц
только правая
дуга, а у
млекопитающих (и у человека) -
левая. Благодаря
лучшему снабжению
кислородом ткани тела у
млекопитающих и
птиц способны
поддерживать обмен на более высоком
уровне,
что обусловливает их
«теплокровность», т.е. способность
сохранять постоянную температуру
тела даже в холодной среде.
Насыщению крови кислородом
способствуют клеточные элементы -
эритроциты. Первые клеточные
элементы появляются у
беспозвоночных, но часто они
бесцветны. У позвоночных
эритроциты
ядерные и их кислородная емкость
увеличивается по
эволюционной
цепочке. И только у млекопитающих
эритроциты не
содержат ядер, что
значительно увеличивает их
кислородную
емкость. Кроме того, у
большинства млекопитающих они
имеют
двояковогнутую форму,
увеличивающую поверхность
газообмена.
|
|
