Зеленые водоросли
Самый большой отдел водорослей
- зеленые, насчитывающий до 20 000 видов.
Распространены повсеместно, в основном обитают в пресных
водоемах, но есть морские виды, наземные и почвенные.
Зеленые водоросли очень разнообразны, у них прослеживается
постепенный переход от примитивных форм к более
сложным как по строению, так и циклам развития.
Наиболее распространены:
вольвоксовые
(Volvocales); хлорококковые (Chlorococcales);
улотриксовые (Ulothrichales);
сифоновые (Siphonophyceae);
коньюгаты (Conjugatophyceae).
Харовые водоросли вследствие
их сложного строения выделяют в самостоятельный
отдел.
Широко распространенным видом
является хлорелла - одноклеточная водоросль, имеющая
чашевидный хроматофор, плотную целлюлозную оболочку,
размножается неподвижными спорами. Она богата белком,
углеводами и минеральными веществами. В хлорелле
насчитывается 13 разных витаминов (по их содержанию
она приравнивается к лимону). В процессе фотосинтеза
хлорелла способна выделять объем кислорода, в 200 раз
превышающий ее собственный объем. Имеет широкое
практическое применение.
Также широко известен род
хламидомонас, обитающий преимущественно в мелких
загрязненных органическими веществами водоемах. Это
одноклеточные водоросли самой разнообразной формы, с
пектиново-целлюлозной оболочкой и жгутиками, с помощью
которых они движутся. В центре клетки находится
чашевидный хроматофор, на переднем конце клетки глазок
(стигма) и пульсирующая вакуоль. В благоприятных
условиях хламидомонада размножается бесполым путем:
протопласт делится на 2, 4 и 8 частей, из которых в
материнской клетке формируются зооспоры. При
недостатке воды и кислорода клетка теряет жгутики и
переходит в неподвижное состояние, сохраняя
жизнеспособность. Время от времени происходит половое
размножение: клетка делится, образуя от 8 до 32 гамет,
напоминающих зооспоры, но более мелких по размеру. Две
из этих гамет сливаются и образуют зиготу (имеет двойной
набор хромосом). Зигота выделяет толстую оболочку и в
таком состоянии способна переносить длительные периоды
неблагоприятных условий. При благоприятных условиях
зигота делится мейотически и образует четыре
гаплоидные клетки. Затем клеточная стенка разрывается,
у освободившихся клеток появляются жгутики и они
становятся независимыми растениями. У большинства
видов хламидомонаса обе сливающиеся клетки индентичны по
размеру и строению; такая форма размножения называется
изогамией. У некоторых видов образуются гаметы двух
родов, из которых одни крупнее других (но все имеют
жгутики). При их слиянии также образуется 2n зиготы.
Такая форма размножения называется
гетерогамией.
Достаточно примитивный способ
размножения наблюдается у спирогиры, состоящей из
длинных нитей гаплоидных клеток. Осенью, когда
происходит половое размножение, две нити располагаются
рядом, параллельно друг другу, и клетки, лежащие одна
против другой, образуют куполообразные выросты.
Выросты увеличиваются, сливаются и превращаются в
трубку, связывающую обе клетки. Содержимое одной клетки
округляется и перетекает по трубке в другую, сливается
с ее содержимым (сливаются в первую очередь ядра) и
оплодотворение завершается. Образовавшаяся зигота
окружается толстой клеточной стенкой и в таком виде
переживает зиму. Весной зигота делится мейотически и
образует четыре гаплоидных ядра, из которых три
дегенерируют, а четвертое сохраняется, разрывает клеточную
стенку, делится митотически и дает начало новой
гаплоидной нити. Такой процесс размножения называется
конъюгацией. В нем участвуют неспециализированные
клетки, ничем не отличающиеся друг от друга (вариант
изогамии).
Среди нитчатых зеленых
водорослей, также обитающих в пресных водоемах,
встречается улотрикс. Неветвящиеся нити улотрикса
прикрепляются базальной клеткой-ризоидом к подводным
предметам. В центре клетки находится ядро, постенный
хроматофор. За счет деления клеток в поперечном
направлении происходит рост нити в длину. При
благоприятных условиях улотрикс размножается
зооспорами, которые несут по четыре жгутика. К осени
отдельные клетки нити превращаются в гаметангии,
внутри которых образуются двужгутиковые гаметы. При
слиянии гамет образуется четырехжгутиковая зигота,
затем она сбрасывает жгуты и переходит в состояние покоя.
В дальнейшем зигота делится мейотически и дает начало
четырем клеткам, из которых образуются новые нити.
Таким образом, у улотрикса половое размножение изогамное -
происходит путем слияния двух одинаковых клеток, но
эти клетки специализированы и отличаются от обычных
вегетативных клеток.
Половое размножение,
наблюдаемое у другой нитчатой водоросли - эдогониума,
представляет собой более высокую ступень эволюционного
развития. У нее клетки, сливающиеся с образованием
зиготы, неодинаковы: одна из них округлая, неподвижная с
запасными веществами - яйцеклетка, другая - небольшой
подвижный сперматозоид. Любая вегетативная клетка
может превратиться либо в овогоний - клетку, образующую
яйцеклетку, либо в антеридий, образующий
сперматозоиды. Клетки, формирующие яйцеклетки, - крупные и
шарообразные; их протоплазма отходит от стенки и
образует округлую неподвижную яйцеклетку, наполненную
питательными веществами. В результате многократного
деления другой клетки образуется ряд дисковидных клеток, в
которых в свою очередь образуется по два сперматозоида
с венчиком жгутиков на переднем конце клетки.
Сперматозоиды через разрыв клеточной стенки выходят
наружу и один из них проникает в яйцеклетку и затем
сливается с нею. Образуется 2n зигота, которая выделяет
вокруг себя толстую клеточную стенку, и в такой форме
она может переносить неблагоприятные условия. После
мейоза образуется четыре гаплоидных клетки с венчиком
жгутиков (зооспоры), прорастающих в новые нити. Новые
нити образуются из зооспор как полового, так и
бесполого происхождения, формируя после прорастания
новые нити эдогониума. Такой процесс размножения
называется овогамией.
Вольвокс - колониальная
водоросль, имеющая форму полого шара, который состоит
из клеток, несущих каждая по два жгутика; клетки связанны
между собой тонкими нитями протоплазмы. В одной такой
колонии может быть до 40 000 клеток, большинство
которых одинаково и выполняет только вегетативные
функции, а часть (небольшая) служит для размножения.
Небольшого размера подвижные сперматозоиды с двумя
жгутиками образуются только особыми органами -
антеридиями (этот термин применяют для обозначения
органов высших растений, продуцирующих сперматозоиды).
Единственная крупная неподвижная яйцеклетка формируется
внутри особого органа - овогония. Подвижный
сперматозоид подплывает к яйцеклетке и сливается с ней.
Образуется диплоидная зигота, вокруг которой
формируется толстая клеточная стенка. При прорастании
зигота делится мейотически с образованием гаплоидных
клеток, дающих начало новой колонии. У одних видов
вольвокса в одной и той же колонии имеются антеридии и
овогонии, у других же - только антеридии или только
овогонии, т.е. наблюдается дифференциация
полов.
У наиболее
высокоорганизованных водорослей (и у всех высших растений)
наблюдается четко выраженное чередование поколений -
поколения, размножающегося половым путем (гаметами), и
поколения, размножающегося бесполым путем (спорами).
Так, зеленая морская водоросль ульва (или морской салат)
представлена растениями двоякого рода, идентичными по
размерам и строению. Однако одно из этих растений -
диплоидный спорофит, а другое - гаплоидный гаметофит.
Спорофит образует путем мейоза гаплоидные споры
(зооспоры), из которых развивается гаплоидный
гаметофит. Гаметофит продуцирует гаметы, сливающиеся с
образованием диплоидной зиготы, из которой развивается
диплоидный спорофит.
Под циклом развития понимают
биологические процессы развития, протекающие в период
между определенной стадией жизненного пути организма и
той же стадией жизненного пути его потомства. Цикл
развития, связанный со сменой поколений, - наиболее
сложный, он присущ растениям с более высоким уровнем
организации.
Среди зеленых водорослей
наиболее сложным строением обладают харовые водоросли.
Их выделяют в отдельный отдел. Они обитают в пресноводных
водоемах. Эти водоросли многоклеточные (похожи на
миниатюрные деревья); у них имеются образования,
напоминающие корни, стебель, листья и семена, но в
анатомическом плане они не имеют ничего общего с этими
органами высших растений. Половой процесс овогамный.
Зигота прорастает после периода
покоя.
|