|
Голосеменные
(Gimnospermae)
Голосеменные - очень древние
растения. Остатки
их ископаемых
находят в слоях девонского периода
палеозойской эры. В настоящее время
голосеменные - это
преимущественно
деревья (до 100 м высоты),
кустарники,
древовидные лианы и
даже эпифиты. Травы представлены
лишь одним достоверно известным
видом -
вильямсониеллой (из
беннитовых).
Ветвление голосеменных растений в
основном
моноподиальное; древесина
почти целиком состоит из
трахеид,
сосудов не имеется (исключение
составляют
гнетовые). У большинства
голосеменных листья игловидные
(хвоя)
или чешуевидные, у немногих
крупные, часто
рассеченные листья,
похожие на вайи папоротников или
листья пальм. Это преимущественно
вечнозеленые, одно-,
дву- или
многодомные растения. Корни
(главный и
боковые) имеют обычное
для деревьев и кустарников
строение,
с микоризой. Придаточные корни
встречаются
очень редко (у
примитивных
представителей).
Отличительной чертой всех
голосеменных является
наличие
семязачатков (семяпочек) и
образование семени.
Семязачатки
располагаются открыто на
мегаспорофиллах
или на концах
стеблей, поэтому они и называются
голосеменными. Из семязачатка
развиваются открыто
лежащие семена.
Семязачаток представляет собой
мегаспорангий, окруженный
интегументом. Семена всегда
содержат
питательную ткань - эндосперм, при
прорастании семядоли выносятся на
поверхность и
выполняют функции
листьев.
В цикле развития голосеменных
последовательно
происходит смена
двух поколений - гаметофита и
преобладающего спорофита.
Семенные папоротники - полностью
вымершие
растения, которые
существовали с позднего девона до
раннего мела. Это были древовидные
растения или лианы,
имевшие крупные
листья, похожие на вайи папоротников,
и придаточные корни. У них, кроме
ассимилирующих
листьев, имелись
спороносные листья, на некоторых
располагались микроспорангии и
мегаспорангии с
семязачатками.
Семенные папоротники - переходная
группа от папоротников к семенным
растениям. Видимо,
от них произошли
другие семенные
растения.
Остатки семенных папоротников
играют большую
роль в образовании
каменного угля на территориях России,
Западной Европы и Северной
Америки.
Расцвет хвойных приходится на
юрский период.
Это самая
многочисленная и наиболее
распространенная
группа среди
современных голосеменных растений.
Хвойные - вечнозеленые растения, за
исключением
лиственницы и
метасеквойи. Они представлены в
основном
деревьями высотой от 10-15
до 100 м, древовидными
стланцами,
кустарниками с моноподиальным
ветвлением.
Игловидные (хвоя) или
конусовидные листья располагаются на
стебле по спирали (одиночные) или
собраны в пучки,
чешуевидные -
супротивно.
У хвойных мощно развита вторичная
ксилема
(древесина), состоящая на
90-95% из трахеид. Кора и
сердцевина
развиты слабо. Зародышевый
первичный корень
превращается, как
правило, в мощный стержневой и
функционирует всю жизнь. Часто
развиваются две формы
корней:
обычно удлиненные и сильноветвисто
укороченные. Именно последние
представляют собой по
существу
микоризу. Корневые волоски
локализованы в
узкой зоне. У многих
хвойных в коре, древесине и листьях
есть смоляные ходы, содержащие
эфирное масло, смолы,
бальзамы.
Хвойные - растения однодомные,
реже двудомные.
Например, сосна -
растение однодомное, мужские и
женские шишки образуются на одном
растении. В типичном
случае она
достигает высоты 50 м и живет до 400
лет.
Спорообразование происходит на
30-40-м году жизни, но
бывает и
раньше. Спорофиллы собраны в шишки
двух
видов, резко различающихся
между собой: мужские
представлены
метельчатыми «соцветиями», женские
-
одиночные. Мужская шишка,
имеющая эллипсовидную форму
длиной 4-5 см, диаметром 3-4 см,
образуется в пазухе
чешуйки на месте
укороченного побега и представляет
собой побег с хорошо развитой осью
(стержнем), на
которой спирально
расположены микроспорофиллы -
редуцированные спороносные листья.
Их можно
рассматривать как гомологи
тычинок покрытосеменных. На
микроспорофиллах с нижней стороны
формируются
микроспорангии
(пыльники).
Женские шишки образуются на
верхушках молодых
побегов, они
больше по размерам и сложнее
устроены. На
главной оси в пазухах
кроющих чешуек образуются толстые
чешуи с двумя семязачатками на
верхней стороне. Эти
чешуи называют
семенными. Женская шишка - это
группа
метаморфизированных
укороченных боковых побегов,
находящихся на общей оси.
Внутри микроспорангия на мужской
шишке к осени
образуется большое
количество материнских клеток
микроспор. Весной они редукционно
делятся и образуют
гаплоидные
микроспоры (из каждой диплоидной
материнской клетки образуется четыре
гаплоидных
микроспоры). Микроспора
одета двумя оболочками и несет два
воздушных мешка. Прорастание
микроспор происходит в
микроспорангии с последующим
развитием редуцированного
гаметофита: ядро микроспоры делится
митотически (два
раза: первые две
клетки исчезают и снова образуется
два ядра) с образованием
антеридиальной клетки, в
которой
формируются мужские клетки гаметы -
спермии, и
вегетативной, с помощью
которой мужские гаметы
доставляются
к яйцеклетке; развивается пыльцевая
трубка за счет ферментативного роста
вегетативной
клетки. У голосеменных
уже исчезает орган полового
размножения - антеридий. Покровы
микроспоры остаются
покровами
пыльцы. После созревания пыльцы
микроспорангии вскрываются, и
пыльца высыпается
наружу. Воздушные
мешки облегчают перенос пыльцы
ветром. Дальнейшее развитие
мужского гаметофита
происходит уже
после опыления на женских шишках
внутри
семязачатка.
Молодой семязачаток состоит из
нуцеллуса и
интегумента. Нуцеллус по
сути и есть семязачаток. В
средней
части нуцеллуса обособляется одна
крупная
клетка мегаспоры
(материнская клетка мегаспоры),
которая делится мейотически и
образует четыре
гаплоидные
мегаспоры; три из них дегенерируют, а
одна
оставшаяся многократно делится
митотически, образуя
многоклеточный
женский гаметофит (называемый
эндоспермом). Из двух наружных
клеток (вблизи
микропиле) образуются
два сильно редуцированных архегония,
в которых хорошо развита лишь
яйцеклетка.
Оплодотворение
происходит спустя 20 месяцев после
образования семязачатка.
После опыления чешуйки женской
шишки смыкаются,
а мужской
гаметофит продолжает свое развитие
на
мегаспорангии. При прорастании
мужского гаметофита в
направлении
архегония вегетативная клетка
развивается
в пыльцевую трубку, а
антеридиальная образует две клетки:
клетку-ножку и спермагенную клетку.
Они перемещаются в
пыльцевую
трубку и по ней достигают архегония.
Из ядра
спермагенной клетки
образуется два спермия (мужские
гаметы, лишенные жгутиков)
непосредственно перед
оплодотворением. По достижении
архегония вегетативное
ядро
разрушается, и один из спермиев
сливается с
яйцеклеткой, а другой
отмирает. Из оплодотворенной
яйцеклетки - зиготы (2n) развивается
зародыш,
окруженный гаплоидным
эндоспермом, формирующимся из
гаплоидного женского гаметофита и
покрытый
интегументом семязачатка.
Так образуется семя голосеменных
-
диплоидный зародыш, питающийся за
счет первичного
гаплоидного
эндосперма, защищенный кожурой (2n
-
интегумент семязачатка). Семена у
сосны обыкновенной
созревают на
второй год после опыления, а
следующей
весной чешуйки расходятся
и семена
высыпаются.
Зародыш состоит из подвеска,
корешка, стебелька
и семядолей.
Прорастание семени происходит при
благоприятных условиях с
наступлением весны в зоне
умеренного
климата.
Хвойные формируют природные
ландшафты - тайгу
на огромных
пространствах континентов. Их
значение в
жизни природы и в
хозяйственной деятельности человека
велико. Являясь важнейшим
компонентом биогеоценозов,
они
имеют огромное водоохранное и
противоэррозионное
значение.
Хвойные растения дают основную массу
строительной древесины и являются
исходным материалом
для
многоотраслевой лесотехнической
промышленности. Из
хвойных получают
вискозу, шелк, целлюлозу, штапель,
бальзамы и смолы, сосновую шерсть и
камфару, спирт и
уксусную кислоту,
дубильные экстракты и т.д., а также
пищевые продукты и витамины. Семена
некоторых
араукарий, кедра,
сибирской сосны содержат до 79%
масла, близкого к прованскому и
миндальному. Для
медицинской
промышленности хвойные служат
исходным
сырьем для получения не
только витаминов, но и препарата
пинобина (спазмолитическое средство).
Многие виды
хвойных используют в
народной медицине для лечения
туберкулеза, нервных расстройств,
болезней почек,
мочевого пузыря,
геморроя, глухоты и как антилепрозное
средство.
Хвоя и молодые побеги некоторых
хвойных -
незаменимый зимний корм
лосей, хвоей питаются глухари, а
семенами сибирского кедра - многие
животные и птицы
(как и семенами
других хвойных). Шишкоягоды
можжевельника - корм тетеревов.
Древесина тисовых
используется для
изготовления дорогих поделок и в
мебельной промышленности, она почти
не подвержена
действию насекомых.
|
