|
В результате реакций анаболизма, протекающих с
потреблением энергии, образуются сложные органические вещества из
более простых. Примерами реакций
образования полимеров из мономеров являются биосинтез белка,
образование крахмала или гликогена из cахаров, синтез липидов. Биосинтез
белка мы рассмотрим несколько позже.
Реакции первого типа — образование органических веществ из
неорганических — рассмотрим на примере образования глюкозы в
процессе фотосинтеза.
Фотосинтез
Фотосинтез — это сложный процесс преобразования
энергии солнечного света в энергию химической связи в виде АТФ и
последующий синтез молекул глюкозы из СО и Н,0. Его суммарное
уравнение можно записать следующим образом:
6СО2 + 6Н20
=С6Н1206
+ 602.
Установлено, что фотосинтез включает в себя 3
принципиально различных типа реакций:
фотофизические;
- фотохимические;
- энзиматические (ферментативные).
В связи с этим в фотосинтезе выделяют три основных
этапа:
1. Фотофизический. Заключается в поглощении квантов
света (hv) пигментами.
При этом электроны молекул пигмента переходят на
более высокий энергетический уровень — возбуждаются (обозначается
значком *).
2. Фотохимический. Состоит из нескольких стадий, на
которых происходят следующие события:
а. Энергия возбуждения тратится на разделение
зарядов. Это центральное событие фотосинтеза. На данной стадии
происходит преобразование электромагнитной энергии, в
химический потенциал.
b. Энергия “разделенного заряда”
преобразуется в энергию химических связей. На этой стадии
электроны “спускаются” по ЭТЦ хлоропластов, компоненты
которой напоминают компоненты ЭТЦ митохондрий.
Это приводит к образованию НАДФ • Н и АТФ.
Фотолиз воды.
У всех растений и цианобактерий (сине-зеленых
водорослей) источником протонов для НАДФ • Н является вода.
Расщепление воды под действием света называют фотолизом
воды:
Образовавшиеся е замещают электроны, отданные молекулой донора, а атомы
кислорода объединяются в
молекулы и как побочный продукт фотосинтеза удаляются в
атмосферу.
3. Ферментативный. На этом этапе осуществляются
процессы восстановительного превращения углерода. Накопленная на предыдущих стадиях
энергия используется для восстановления углерода и синтеза
углеводов. Часто процесс фотосинтеза разделяют на световую и
темновую стадии. К темновой, при этом, относят стадию
восстановления углерода и образование органического вещества, а к
световой — все остальные, хотя обязательного присутствия квантов
света требует лишь фотофизический этап, а также фотолиз воды.
Фотохимическим же второй этап фотосинтеза называется по той причине,
что во время его протекания энергия света преобразуется в энергию
химических связей.
Хлорофилл а является основным светоулавливающим
пигментом. Другие виды хлорофилла (например, b, с), а также каратиноиды и
фикобилины расширяют спектр “используемого” света, а также защищают
клетки от действия ультрафиолетовых лучей и активированных форм
кислорода .
Энергетика фотосинтеза
Образование АТФ в процессе фотосинтеза под
действием энергии света называется
фотофосфорилированием (в отличие от описанного выше
окислительного фосфорилирования, где источником энергии является
окисление органических субстратов). Продвижение электронов по
электронотранспортной цепи приводит к возникновению протонного
градиента между стромой и тилакоидным пространством хлоропластов.
Потенциальная энергия созданного градиента используется ферментом
АТФ-синтетазой для осуществления реакции фосфорилирования АДФ и
образования АТФ. Около половины образующихся при фотосинтезе АТФ
расходуются на внутренние нужды клетки — активизацию и регуляцию
различных метаболических систем, а остальная часть используется для
ассимиляции С02 и синтеза
глюкозы.
Синтез глюкозы
Известны несколько путей фотоассимиляцни СО2 (синтеза глюкозы): цикл Кальвина
(восстановительный пентозфосфатный цикл или С3-путь), цикл Хэтча-Слэка (С4- путь), САМ-метаболизм. Наиболее
распространенным из них является цикл Кальвина (назван в честь
открывшего его Мелвина Кальвина).
По современным представлениям он включает в себя 12
реакций, объединенных в 3 стадии.
1. Карбоксилирование. Молекулы СО., взаимодействуют
с пятиуглеродным соединением, в результате чего образуются молекулы
фосфоглицериновой кислоты (ФГК), содержащей три атома углерода:
2. Восстановление. На этой стадии происходит
восстановление ФГК до альдегида с использованием НАДФ • Н и АТФ,
образовавшемся при фотосинтезе, и удаление из цикла двух
синтезированных молекул, которые впоследствии дают молекулу
глюкозы.
3. Регенерация акцептора. Из оставшихся десяти
трехуглеродных соединений в результате молекулярных перестроек через
промежуточные С.3 - С7 сахара образуется шесть молекул
исходного С5- акцептора.
Другой яркий пример путей анаболизма — образование у животных
глюкозы из пировиноградной кислоты — глюконеогенез.
Глюконеогенез представляет собой “повернутый в обратную сторону”
гликолиз с отличиями в трех промежуточных соединениях. На этом мы
заканчиваем обзор основных реакций метаболизма, протекающих в
организме.
|
