|
Членистоногие — это самый многочисленный тип во
всем животном царстве. Одних только насекомых в мире насчитывается
более миллиона видов, а помимо этой группы к типу относятся еще
такие многочисленные классы, как ракообразные, паукообразные,
многоножки и др. Среди членистоногих появляются первые и
единственные группы в ряду беспозвоночных, освоившие воздушное
пространство (представители класса насекомые), имеющие хорошо
развитые крылья и активно перемещающиеся в воздухе. С уверенностью
можно сказать, что расцвет членистоногих приходится практически на
наше время. Чем же обеспечено такое процветание? Какие признаки
позволяют этим животным столь активно заселять различные
местообитания? Для
представителей типа членистоногих характерны следующие особенности
организации:
1. Тело подразделено на ряд сегментов, т. е.
характерна метамерность строения, но в отличие от кольчатых червей,
эти сегменты не однородны — это так называемая гетеромерная
(гетерономная) метамерия. Передний отдел тела членистоногих, несущий
органы чувств и конечности для захвата пищи, называется головой
(сегменты, образующие голову, сливаются в единую монолитную
структуру), средний — несущий ходильные конечности — грудью, а
задний — брюшком.
2. Характерно наличие плотного наружного покрова
(экзоскелета) — кутикулы, образованного в основном хитином и
покрытого сверху водоотталкивающим восковым слоем. Благодаря наличию
такого покрова, эти животные первыми из всех представителей
животного царства смогли заселить пространства суши в девонском
периоде палеозойской эры (см.
раздел “Естественная история развития жизни на земле”).
3. Конечности из-за развития плотного покрова имеют
членистое строение, представляя собой систему подвижно сочлененных
друг с другом рычагов (отдельные членики конечностей соединяются
между собой посредством суставов).
4. Кожно-мускульный мешок, свойственный для
предыдущих групп — редуцируется (скорее всего это связано с
появлением плотного наружного покрова). К внутренней поверхности
экзоскелета прикрепляются пучки поперечно-полосатых мышц — появление
мускулатуры этого типа обеспечивает увеличение подвижности
членистоногих и увеличение скорости их передвижения в пространстве,
по сравнению с другими организмами. Гладкая мускулатура частично
сохраняется.
5. В связи с развитием прочного экзоскелета целом
(или вторичная полость тела) утрачивает опорную функцию.
6. Полость тела у членистоногих смешанная (т. наз.
миксоцель); она образуется в результате смешения первичной и
вторичной полости тела вследствие неоднородности сегментации и
объединения сегментов в функциональные группировки (отделы тела см.
выше п.1.).
7. Из-за того, что экзоскелет обладает значительной
жесткостью, рост членистоногих возможен только во время линьки,
когда прежний покров уже сброшен, а новый — еще мягкий и поддается
растяжению.
8. Нервная система представлена либо брюшной
нервной цепочкой, либо брюшной нервной “лестницей” (у примитивных
групп).
9. Кровеносная система незамкнута, имеется просто
устроенное сердце.
10. Органы дыхания могут быть трех основных
типов: жабры, легкие и трахеи.
11. Выделительная система представлена
мальпигиевыми сосудами и придатками средней кишки; метанефридии
вследствие неоднородной сегментации тела частично редуцированы.
В настоящее время известно около 1 млн 200 тыс.
видов членистоногих, из них на долю насекомых приходится более 1 млн
видов. Тип членистоногие делится на четыре подтипа, каждый из
которых включает один или несколько классов:
- подтип трилобитовые (класс трилобиты) — полностью
вымершая группа;
- подтип хелицеровые (классы мечехвосты,
паукообразные и ракоскорпионы, представители последнего класса
вымерли);
- подтип жабродышащие (класс ракообразные);
- подтип трахейные (классы многоножки и
насекомые).
Здесь мы рассмотрим строение и особенности образа
жизни представителей только трех классов: ракообразных,
паукообразных и насекомых.
Класс ракообразные
Ракообразные — это достаточно большая группа
членистоногих, характеризующаяся значительным разнообразием форм.
Ракообразные ведут преимущественно водный образ жизни, хотя
некоторые виды поселяются на мелководье, в приливно-отливной зоне
(напр. манящие крабы, обитающие в мангровниках) и даже на суше, но в
значительно увлажненных местах (мокрицы, краб пальмовый вор и др.).
Есть среди ракообразных и паразиты (напр. корнеголовый рак,
паразитирующий под панцирем десятиногих раков, или карпоед,
паразитирующий на коже рыб и др.).
Размеры тела животных этого класса могут колебаться в очень
широких пределах: от нескольких миллиметров до 80 см в длину
(лангусты, омары, камчатские крабы) .
Внешнее строение ракообразных разберем на примере речного
рака . Тело гетеромерно сегментировано и разделяется на три отдела:
голову, грудь и брюшко. Голова сливается с сегментами груди, поэтому
их нередко неправильно объединяют в один отдел — головогрудь,
покрытый сверху цельным щитовидным покровом — карапаксом. Сегменты
каждого отдела тела несут членистые конечности. Для ракообразных
характерны двуветвистые конечности, являющиеся производными от
двулопастных параподий кольчатых червей. Членики головы несут две пары антенн,
а также три пары жевательных конечностей: пару мандибул
(верхнечелюстные конечности), и две пары максилл (нижнечелюстных
конечностей).
Основная функция мандибул и максилл — разрывание и
перетирание пищи. Грудной отдел несет три пары ногочелюстей (их
основная функция — удержание кусочков пищи у рта) и пять пар
хо-дильных конечностей. Первая пара ходильных конечностей наиболее
развита и преобразована в клешни (служащие для защиты и нападения).
Членики брюшка несут две пары коппулятивных конечностей (у самцов,
тогда как у самок они редуцированы), три пары двуветвистых ног, на
которых самки вынашивают икру, пару плавательных пластин,
выполняющих функцию весел или ласт (так называемый “хвост”).
Последний сегмент (тельсон), имеет уплощенную форму и на нем
открывается анальное отверстие .
Конечности ракообразных приспособлены для выполнения
двигательной и дыхательной функции, улавливания, удержания и
измельчения пищи. Нервная
система ракообразных представлена “головным мозгом” (образованным
надглоточным ганглием), который соединяется окологлоточными тяжами с
подглоточным ганглием, от которого начинается брюшная нервная
лесенка, состоящая из сближенных узлов (по два в каждом сегменте),
соединенных попарно поперечными коннективами и объединяющихся в две
нервные цепочки. К органам чувств относятся: глаза фасеточного
строения (см. раздел “Класс насекомые”), органы осязания и обоняния
в виде щетинок, сидящих на антеннах.
Пищеварительная система представлена: ротовым отверстием,
окружающими его челюстями и ногочелюстями, пищеводом, желудком,
средней кишкой, куда впадают протоки печени, и задней кишкой,
открывающейся на тельсоне (последний сегмент тела) анальным
отверстием.
У ракообразных не развиты мальпигиевы сосуды, и
функция выделения осуществляется видоизмененными метанефридиями. Они
открываются в области антенн и максилл и называются соответственно
антеннальными и максиллярными железами . Кровеносная система — незамкнута,
имеется трубчатое сердце (у низших ракообразных может
отсутствовать), от которого отходят артерии. Из артерий кровь
изливается в лакуны. Кровь либо бесцветная, либо голубая. Дыхание
осуществляется растворенным в воде кислородом, при помощи жабр.
Последние представляют собой выросты ходильных конечностей и
ногочелюстей, помещающихся внутри тела под карапаксом (у речного
рака, крабов, креветок, лангустов и др.). Циркуляция воды вокруг
жабр осуществляется в результате движения конечностей, на которых
сидят жаберные выросты. Строение
половой системы ракообразных разнообразно. У высших десятиногих
раков (к которым относится также и речной рак) отмечается
раздельнополость, кроме того, часто бывает выражен половой диморфизм
(мужские и женские особи отличаются друг от друга по тем или иным
морфологическим признакам). Половые железы (семенники и яичники) —
парные. Самцы откладывают сперматофор (“пакет”, содержащий
сперматозоиды) во внешнюю среду, у половых путей самки; а самка —
яйца, которые оплодотворяются во внешней среде (наружное
оплодотворение). Из яйца выходит личинка. Для ракообразных
характерны сложные жизненные циклы.
Личинка ракообразных похожа на личинку многощетинковых
кольчатых червей, ведет свободный образ жизни и называется
науплиусом. По мере дальнейшего развития осуществляется метаморфоз и
молодой рак уже по всем походит на взрослое животное. У речных раков развитие полностью
проходит в яйце, стадии свободноплавающих науплиусов — нет, а из
яиц, которые самка всюду носит с собой на брюшных ногах, выходят уже
вполне сформированные молодые рачки.
Класс паукообразные
Паукообразные — типично наземные членистоногие
животные, приспособленные к жизни в наземно-воздушной среде. Тем не
менее, среди них встречаются и водные формы, но всегда вторично
перешедшие в воду. Подавляющее большинство паукообразных — хищники,
питающиеся полужидкой пищей (см. ниже), но среди них есть довольно
большая группа животных (клещи), приспособленная к паразитическому
образу жизни. Для того чтобы поймать свою жертву, многие пауки
устраивают ловушки в земле, плетут особую ловчую сеть — паутину либо
охотятся из засады. Все это говорит о высоком уровне организации и
специализации этих животных. Размеры тела паукообразных варьируют в
широких пределах: от 0,1 мм (некоторые паразитические клещи) до
10—15 см (тропические пауки птицееды, поедающие крупных насекомых,
лягушек, мелких птиц). Тело
паукообразных сегментировано, но чем более высоко организована
группа, тем менее выражены границы между отдельными сегментами. Для
паукообразных свойственна тенденция к слиянию отдельных сегментов и
образованию более или менее цельных, монолитных отделов тела. В
связи с наземным образом жизни, у этих животных произошла редукция
части конечностей, особенно брюшного отдела.
Строение тела соответствует общему плану
организации членистоногих. Но разделение на три хорошо обособленных
отдела — голову, грудь и брюшко — характерно только для наиболее
примитивных форм (например для сольпуг, ракоскорпионов и некоторых
др.) . У большинства паукообразных голова и грудь морфологически не
отделимы и образуют единый отдел — головогрудь. Брюшко, как правило,
хорошо развито, несколько укорочено и имеет округлую или вытянутую
форму. Сегменты тела несут, так же как и у других членистоногих,
членистые конечности, но на брюшке они в той или иной степени
редуцированы. У паукообразных полностью отсутствуют антенны. У
ротового отверстия располагаются клешневидные хелицеры, состоящие из
основного и когтевидного члеников. В последних располагаются каналы
ядовитых желез, находящихся у основания этих конечностей. Основная
функция хелицер — умерщвление жертв и защита от нападения хищников.
За хелицерами располагаются педипальпы или ногощупальца, состоящие
из основного членика и членистого щупальца. Их основная функция —
удержание добычи. Кроме того, щетинки на этих конечностях
препятствуют попаданию твердых частиц пищи в рот. Как уже
говорилось, пауки питаются жидкой пищей, высасывая её. Ходильных конечностей (ног), имеющих
также членистое строение — четыре пары. Они состоят из семи
члеников: тазика, образующего основание ноги, вертлуга, а также
двучленистых бедра и голени, лапки, заканчивающейся коготками . На
брюшке обычно имеется пара дыхательных конечностей, так называемых
легких (у крестовика), и три пары паутинных бородавок. Это тоже
видоизмененные конечности.
Нервная система паукообразных представлена головогрудной
нервной массой, образованной в результате слияния ганглиев нервной
цепочки и их преимущественной концентрацией в головогруди; а также
подглоточными нервными узлами, соединенными с головогрудной массой
короткими коннективами. К органам чувств относятся простые глаза и
чувствительные щетинки, разбросанные по всему телу. Последние
сконцентрированы в основном около рта, на хелицерах, педипальпах и
хо-дильных конечностях, а также около паутинных бородавок. Пауки
отличаются большой чувствительностью, они воспринимают малейшие
колебания воздуха и могут реагировать казалось бы на самые
незначительные подергивания паутины и звуковые сигналы. Поймав свою жертву, паук впрыскивает
в ее тело секрет, выделяемый слюнными железами. Это приводит к
перевариванию внутренностей добычи и превращению их в однородную
жидкую массу, которая и высасывается хищником. Пищеварительная
система паукообразных представлена: 1) ротовым отверстием; 2)
системой специализированных конечностей — хелицер и педипальп (у
основания хелицер имеются ядовитые железы, открывающиеся на
когтевидном членике хелицер); 3) глоткой, куда открываются слюнные
железы, выделяющие секрет, обладающий протеолитической активностью;
4) мускулистым сосательным желудком, в результате сокращения стенок
которого жидкое содержимое тела жертвы насасывается пауком; 5)
средней кишкой, куда открываются протоки печени (полное
переваривание пищи происходит в средней кишке под действием
ферментов, выделяемых печенью и некоторыми другими железами, кроме
того, в средней кишке происходит всасывание пищи); 6) задней кишкой,
открывающейся анальным отверстием.
Основными органами выделения являются пальцевидные выросты —
мальпигиевы сосуды, в которых накапливаются продукты
жизнедеятельности. Они располагаются в месте перехода средней кишки
в заднюю и с одной стороны
открываются в просвет кишечника, а с другой слепо замкнуты. Кроме
того, имеются видоизмененные метанефридии — так называемые
коксальные железы. Кровеносная
система незамкнута и состоит из: трубковидного сердца, отходящих от
него аорты и нескольких артерий, а также системы лакун, окружающих
органы, куда изливается кровь.
Дыхательная система представлена листовидными выростами
(видоизмененными конечностями на брюшке) — так называемыми легкими
(как, например, у скорпионов), или системой трубок, пронизывающих
тело животных и подходящих ко всем жизненно важным органам, —
трахеями, которые открываются на поверхности тела (например у
сольпуг, сенокосцев и др.). У собственно пауков имеются как легкие,
так и трахеи. В связи с появлением трахей организация кровеносной
системы значительно упрощена.
Половая система представлена парными половыми железами: у
самцов — семенниками, у самок — яичниками. Функцию копулятивных
органов могут выполнять конечности: хелицеры или педипальпы.
Оплодотворение у паукообразных наружно-внутреннее. Самцы либо
откладывают сперматофор, который самки захватывают краями полового
отверстия, либо вводят сперму посредством копулятивных органов в
половые пути самок. Самки отличаются агрессивностью и более крупными
размерами тела. Они часто поедают самцов во время или после
копуляции. Одни виды паукообразных откладывают яйца, из которых
выходят вполне сформированные молодые особи, другие — обладают
живорождением. В жизненном цикле паукообразных (за исключением
клещей) отсутствует личиночная стадия.
Класс насекомые
Насекомые — самый многочисленный класс во всем
животном мире. Эти организмы прекрасно приспособле ны к жизни в
наземно-воздушной среде. Как и для паукообразных, для насекомых
характерна трахейная дыхательная система. Некоторые представители
вторично перешли к жизни в водной среде, при этом большая часть
видов населяет водоемы только на стадии личинки (например, комары,
стрекозы, поденки и т. д.). Это единственная группа беспозвоночных
животных, приобретшая способность к активному полету.
Среди насекомых можно встретить растительнояд-ные
формы, хищников, мертвоедов (некрофагов), паразитов. Особенно тесные
отношения сложились с цветковыми растениями, так как эти животные
являются основными опылителями и распространителями плодов и семян
для очень многих цветковых. Эти две группы организмов на протяжении
длительного времени подвергались сопряженным эволюционным изменениям
— коэволюционировали. Насекомые
— это единственная группа беспозвоночных, для представителей которой
свойственна сложная социальная организация общественных групп с
разделением функций между особями (например, семьи пчел, ос, шмелей,
колонии термитов, муравьев). Их
тело четко подразделяется на три отдела: голову! грудь и брюшко ,
образованных в результате слияния сегментов. Как и у представителей
других групп членистоногих, сегменты тела насекомых несут членистые
конечности.
На голове у насекомых располагаются усики, имеющие
различную форму. Они могут быть нитевидные, булавовидные, пильчатые,
гребенчатые, перистые или пластинчатые . Помимо усиков голова несет
ротовые органы, совокупность которых образует ротовой аппарат . Это
также видоизмененные конечности. В зависимости от биологических
особенностей и характера питания различают следующие типы ротовых
аппаратов:
- грызущий ротовой аппарат — это исходный
тип, он характерен в частности для тараканов, жуков,
прямокрылых;
- колюще-сосущий ротовой аппарат образуется в
результате превращения нижней губы в трубку, в которой, как в
футляре, заключены верхние и нижние челюсти (клопы, тли и др.);
- другой тип колюще-сосущего аппарата
характерен для комаров, москитов
и др. кровососущих насекомых; в этом случае, нижняя губа образует не
футляр, а желоб, в котором движутся игловидные верхние и нижние
челюсти, называемые стилетами; - сосущий ротовой аппарат возникает в
результате вытягивания нижних
челюстей, образующих сосательный хоботок; при этом верхние челюсти
(жвалы) редуцируются (бабочки);
- лижуще-грызущий ротовой аппарат отличается
тем, что нижняя губа и нижняя челюсть вытягиваются в трубочку,
формируется хоботок с язычком, при этом верхние челюсти (жвалы) —
сохраняются (пчелы, шмели).
Тип ротового аппарата зависит от образа жизни и
характера питания, например у бабочек, питающихся преимущественно
жидким нектаром, развивается
cocaтельный хоботок, у комаров, прокалывающих кожу животных и
человека и высасывающих кровь — колющесосущий; у пчел, слизывающих
нектар и мед, а также разминающих воск и пыльцу растений —
лижуще-грызущий и т. д.
Грудь насекомых несет три пары ходильных
конечностей (ног), имеющих членистое строение и состоящих из пяти
отделов: тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки. Различают
несколько типов ног в зависимости от биологических особенностей,
характера и степени специализации насекомого :
бегательные ноги, имеют типичное строение, это
исходный
тип строения ноги, из которого развиваются все
остальные (тараканы, жуки, стрекозы, бабочки);
- прыгательные ноги как правило имеют крупные
размеры, характеризуются удлинением бедра и голени, их основная
функция — отталкивание от субстрата во время прыжка (это, как
правило, третья пара ног кузнечиков, саранчи, дыбки и др.);
- плавательные ноги характеризуются
уплощением члеников и развитием щетинок, эти конечности приобретают
форму весла (третья пара ног жука-плавунца и др.);
- хватательные ноги имеют увеличенные бедро
и голень, зазубренные края; основная функция — захват и удержание
жертвы (первая пара ног у богомолов);
- копательные ноги характеризуются
значительным развитием и лопатообразным уплощением лапки и голени
(первая пара ног у медведки). На груди насекомых располагаются
обычно две пары крыльев (у двукрылых только одна — вторая пара
редуцирована).
Крылья представляют собой складки наружного
хитинового покрова (кутикулы). У жуков передняя пара крыльев
утолщена и образует так называемые надкрылья. На брюшке также помещаются большей
частью сильно видоизмененные конечности, как, например, придатки на
конце брюшка (церки) и яйцеклад у самок (у жалящих ос, пчел и др.
яйцеклад преобразован в жало).
Нервная система представлена головным мозгом и брюшной
нервной цепочкой, при этом три узла нервной цепочки располагаются в
груди, а восемь — в брюшке. Головной мозг представлен надглоточным
ганглием, соединенном коннективами с подглоточным. Органы зрения
могут быть представлены простыми и сложными (фасеточными) глазами.
Кроме того, развиты органы осязания, обоняния и вкуса. Рецепторы
органов осязания и обоняния помещаются на усиках, на поверхности тела. Рецепторы
органов вкуса располагаются на щупиках нижней губы и нижней
челюсти. Пищеварительная система
представлена: ротовым отверстием, ротовым аппаратом, глоткой,
всасывающей измельченную пищу, пищеводом, который может расширяться
и образовывать зоб, где происходит частичное переваривание пищи,
мускулистым желудком, средней кишкой и задней кишкой, открывающейся
анальным отверстием. Органами
выделения являются мальпигиевы сосуды, открывающиеся в просвет между
средней и задней кишкой (в них накапливаются кристаллы мочевой
кислоты), а также нижнегубные железы (видоизмененные метанефридии) и
жировое тело (выполняющее кроме того и функцию запасания питательных
веществ). Кровеносная система
незамкнутая, наиболее редуцирована по сравнению с другими группами;
не развита артериальная и венозная системы. Имеется только спинной
сосуд, состоящий из трубчатого сердца и аорты. Дыхательная система представлена
трахеями, пронизывающими все тело насекомого. Посредством трахей
органы и ткани снабжаются атмосферным кислородом. По этой причине у
насекомых отмечается значительная редукция кровеносной системы.
Трахеи открываются по бокам брюшка порами — дыхальцами. Нагнетание
воздуха в трахеи осуществляется при сокращении и расслаблении
мускулатуры брюшка . Половая
система представлена парными половыми железами (семенниками и
яичниками), от которых отходят семяпроводы и яйцеводы,
соответственно впадающие в семяизвергательный канал и влагалище,
которые открываются половыми отверстиями. Насекомые — это в
подавляющем большинстве раздельнополые животные. Оплодотворение у
них внутреннее. Развитие может происходить с полным и неполным
превращением. В первом случае самки откладывают яйца, из которых
выходят личинки, как правило, не похожие на взрослых особей (имаго)
и ведущие совершенно отличный образ жизни (например,
личинки-гусеницы и взрослые бабочки, личинки и имаго жуков, мух и т.
д.). Для того, чтобы личинка
превратилась в имаго, должен произойти метаморфоз — сложная
анатомо-морфо-логическая перестройка, сопровождающаяся окукливанием.
Это жизненный цикл с полным превращением. Для него характерны
следующие стадии:
яйцо—личинка- куколка- имаго (взрослая особь).
В случае развития с неполным превращением, из яйца
выходит молодая особь внешне и по образу жизни мало чем отличающаяся
от имаго: яйцо—молодая особь—имаго.
Развитие с неполным превращением характерно для
тараканов, богомолов, прямокрылых.Класс насекомых делится на 22
отряда . Мы назовем представителей лишь некоторых из них:
1) стрекозы (стрекоза-коромысло, плоская стрекоза
и др.);
2) тараканы (прусак, черный таракан,
мадагаскарский шипящий таракан-громфадорина и др.);
3) богомолы (богомол обыкновенный, тропические
листовидные богомолы и др.);
4) прямокрылые (саранча, кузнечики, степная
дыбка, акрида и др.);
5) термиты (обыкновенный термит и др.);
6) вши (вошь головная, вошь платяная и др.);
7) жуки (жужелицы, например, кавказская жужелица,
плавунцы, долгоносики, листоеды, щелкуны, усачи и др.);
8) сетчатокрылые (муравьиный лев);
9) перепончатокрылые (пчелы, шмели, осы, шершни,
муравьи и др.);
10)
двукрылые (мухи, комары, москиты, мошки и др.);
11)
блохи (крысиная блоха, собачья блоха и др.);
12) бабочки или
чешуйчатокрылые (ночной павлиний глаз, траурница, адмирал, белянка,
медведица, браж
ники и т. д.).
|
<Общая биология>
|
