|
Ракообразные
(Crustacea)
Класс ракообразных
составляет
существенную часть водной фауны.
Число видов в
классе - не менее 20 000.
Встречаются как планктонные, так
и
бентосные формы животных, в
некоторых группах раков
произошел
переход от водной к наземной форме
жизни. От
других членистоногих их
отличает:
наличие двух пар усиков - антеннул
и видоизмененных
конечностей 1-го
сегмента тела - антенн (усики
обозначают часто антенны 1 и
антенны 2);
только у ракообразных ножки во
многих случаях сохраняют
примитивное двуветвистое строение;
дыхание
осуществляется с помощью
жабр.
Размеры и форма
тела ракообразных
разнообразны. Среди них есть мелкие
виды,
едва различимые глазом (дафнии,
циклопы), и крупные (крабы) -
вес до 8
кг. Как правило, у ракообразных
выделяют три отдела
тела - голову,
грудь и брюшко. В процессе эволюции
у
ракообразных происходило
уменьшение числа сегментов. Строение
ракообразных лучше всего изучать
рассматривая речного рака,
относящегося к отряду десятиногих
раков. Десятиногие -
наиболее
высокоорганизованные ракообразные.
На голове
расположены две пары
усиков, три пары челюстей и
стебельчатые глаза. Все сегменты
груди сливаются с головными
и
покрыты общим щитом - карапаксом.
Передние три пары
грудных ног
превратились в ногочелюсти; первая
пара
ходильных ног большей частью
превращена в клешни (всего пять пар
ходильных ног). На сегментах брюшка
располагается по паре
конечностей,
они двуветвисты и служат либо для
плавания,
либо для прикрепления яиц
у самок. У многих десятиногих раков
последняя пара двуветвистых
конечностей превратилась в
мощные
пластинчатые ноги, играющие вместе
с уплощенным
тельсоном важную роль
при плавании задом наперед. Таким
образом, конечности ракообразных
отличаются разнообразием
строения и
выполняемых функций: они служат
опорой при
хождении; помогают при
плавании; участвуют в добывании
пищи
и ее размельчении; являются
органами чувств - осязания и
обоняния. Деление конечностей на
членики обеспечивает их
подвижность.
Все тело раков одето кутикулой,
образующей
наружный скелет. У
мелких низших форм раков скелет
большей
частью остается мягким и
прозрачным, у высших - утолщается и
укрепляется отложением солей
углекислой извести,
превращающей
кутикулу в твердый панцирь.
Мускулатура
ракообразных, как и у
всех членистоногих, состоит из
отдельных мышечных пучков. У раков,
имеющих двустворчатый
панцирь,
имеется особая замыкательная мышца,
соединяющая обе
створки.
Пищеварительная
система состоит из
передней, средней и задней кишки,
последняя открывается порошицей на
брюшной стороне тельсона.
У речного
рака передняя кишка образует
большое расширение -
желудок,
подразделяющийся на два отдела -
кардиальный, или
жевательный, и
пилорический. У большинства раков
средняя
кишка наиболее длинная. У
десятиногих она составляет всего 1/20
длины всего кишечника, поскольку у
них имеются боковые
впячивания,
увеличивающие всасывательную
поверхность кишки.
У речного рака
имеется крупная двулопастная
печень, проток
которой открывается в
среднюю кишку. У некоторых
паразитических раков кишечник
атрофирован. Пищей ракам
служат
более мелкие животные или
разлагающиеся животные и
растительные остатки.
Дыхание у многих
низших раков
осуществляется через поверхность
тела,
поскольку специальные органы
дыхания отсутствуют. Жабры чаще
всего находятся на грудных
конечностях (например, у
бокоплавов),
а у десятиногих раков жабры
располагаются
сначала на грудных
ножках, а затем при развитии частично
переходят на боковую стенку тела, но
у некоторых могут быть
на брюшных
ножках. В жабрах продолжается
полость тела, в
которую попадает
гемолимфа; кутикула жабр очень
нежна, и
через нее легко
осуществляется газообмен. У многих
сухопутных десятиногих из
гроздевидных складок кожи на
внутренней поверхности жаберных
полостей развиваются
настоящие
легкие, к которым подходят
многочисленные
кровеносные сосуды.
Это позволяет им использовать для
дыхания кислород, заполняющий
жаберные
полости.
Кровеносная
система ракообразных
незамкнута, обыкновенно довольно
сложна, но у тех животных, у которых
дыхание совершается
через покровы
тела, от нее остается только сердце
или же она
исчезает целиком.
Примером хорошо развитой
кровеносной
системы может служить
кровеносная система речного рака, у
которого от сердца, лежащего в
перикардии, отходит несколько
крупных сосудов. Из полости тела
гемолимфа поступает в
жабры, а из
последних - в перикардий. Гемолимфа
ракообразных
обычно бесцветна, но у
многих окрашена в красный цвет
(содержится гемоглобин), а у части
десятиногих раков (у
некоторых
крабов, омаров) в гемолимфе
присутствует
гемоцианин, придающий
синеватый оттенок на воздухе
(гемоцианин содержит медь, а не
железо, которое есть в
гемоглобине).
Нервная система
ракообразных
напоминает нервную систему
кольчатых червей.
Она состоит из
парного головного мозга,
окологлоточных
коннективов и пары
брюшных нервных стволов с ганглиями
в
каждом сегменте. Однако у
ракообразных при слиянии отдельных
сегментов произошло слияние
ганглиев и их укрупнение,
развилась
симпатическая нервная система,
иннервирующая
кишечник. Кроме того,
их нервная система обладает
способностью выделять особые
гормоны - нейросекреты,
влияющие на
деятельность отдельных органов,
процессы линьки
и др.
У ракообразных
хорошо развиты:
органы обоняния, осязания,
чувствительности
к химическому
воздействию (волоски на антеннулах),
имеется
статоцист, выполняющий
вместе с содержащимися в нем
песчинками роль «слуховых камешков».
Глаза у раков сложные,
или
фасеточные: каждый такой глаз
содержит множество мелких
глазков,
или омматидиев (у речного рака их
больше
3 000), расположенных очень
близко; нередко имеется
непарный
лобный глаз, называемый
науплиальным глазом потому,
что его
наличие характерно для личинки
науплиуса, хотя
встречается и у
взрослых раков.
Выделительная
система ракообразных
представлена двумя парами
железистых
органов - видоизмененных
целомодуктов. Чаще всего одна пара
функционирует на личиночной стадии,
а потом редуцируется и
заменяется во
взрослом состоянии другой. Кроме того
почти
все раки во взрослом состоянии
имеют максиллярные
железы.
Раки
преимущественно
раздельнополы, нередко проявляется
половой
диморфизм, половые органы
часто парные. Конечности,
расположенные близко к половым
отверстиям, становятся
копулятивными
органами. Оплодотворение
внутреннее.
Большинство раков
проявляет заботу о потомстве: при
вынашивании яиц у речного рака яйца
приклеиваются к брюшку.
У речного
рака и у других пресноводных высших
раков все
развитие зародыша
происходит внутри яйца - прямое
развитие.
У подавляющего же
большинства ракообразных развитие
сопровождается метаморфозом
различной степени сложности.
Типичная исходная стадия
метаморфоза - планктонная личинка -
науплиус, затем появляется
метанауплиус и, наконец, взрослая
особь. У некоторых креветок за
метанауплиусом появляется еще
одна
личинка - зоеа, за ней - мизидная
стадия и лишь потом -
взрослая особь.
Класс ракообразных
весьма обширен и
разнообразен, он делится на пять
подклассов.
К жаброногим
относятся мелкие
ракообразные, обитающие в морях и
пресных
водоемах. Они отличаются
отсутствием конечностей на брюшке.
Их грудные ножки двухветвистые,
листовидные. Органы дыхания
ракообразных - жабры в виде
лепестков в основании ног.
Иногда
функцию дыхания выполняют участки
покровов.
Наиболее яркими
представителями
отряда ветвистоусых являются
различные виды
дафний, в массе
обитающих в озерах, прудах, реках.
Они едва
видны невооруженным
глазом. Тело их заключено в
тонкостенную
хитиновую раковину.
Голова несет две пары антенн, из
которых
первая мала и является
органом чувств, а вторая достигает
больших размеров, имеет
двухветвистое строение и служит для
плавания. На голове дафний
расположен науплиальный глаз, а
также большой фасеточный глаз.
Грудной отдел их тела состоит
из 4-6
члеников, имеющих короткие
листовидные ножки с рядами
щетинок
по краям и жаберными лепесточками
у основания. С
помощью этих ножек
осуществляется ток воды внутри
раковины,
омывающий жабры.
Взвешенные в воде микроорганизмы и
пищевые
частицы задерживаются
щетинками ног и направляются в рот -
фильтрационный тип питания.
Брюшко сильно укорочено и
подогнуто
к груди. У некоторых хищных
ветвистоусых раковина
и жабры
атрофированы, а ноги превращены в
хватательные
конечности.
Весной из
покоящихся яиц дафний
выходят партеногенетические самки,
которые партеногенетически
производят только самок.
Последнее
поколение производит самцов и
покоящиеся яйца,
нуждающиеся в
оплодотворении и дающие после
периода покоя
первое поколение
нового цикла, т.е. снова
партеногенетических самок.
К ветвистоусым
относится около 400
морских и пресноводных видов. Они
имеют
огромное практическое
значение, так как являются пищей для
более крупных беспозвоночных, молоди
рыб, а также для ряда
ценных рыб,
например, сигов. Дафнии очень
чувствительны к
загрязнению водной
среды. В настоящее время их широко
используют в мировой практике в
качестве тестовых организмов
для
оценки степени загрязнения водной
среды: созданы
нормативные
документы, имеющие статус
государственных и
мировых стандартов.
Подкласс
максиллопод объединяет
свободноживущих, прикрепленных и
паразитических ракообразных. Тело их
в большинстве случаев
вытянутое,
цилиндрическое, ротовые конечности
хорошо развиты
и часто используются
для отфильтровывания пищевых
частиц.
Типичными
представителями
веслоногих являются циклопы,
имеющие длинное
тело, их брюшко не
имеет ног и заканчивается вилочкой.
Антеннулы иногда длиннее тела и
служат для плавания, а
антенны
являются органами чувств. На голове
циклопов
находится науплиальный
глаз. Из яйца животных вылупляется
науплиус.
Веслоногие служат
пищей для многих
водных животных, например
планктоноядных
рыб. Циклопы являются
промежуточными хозяевами
паразитов
человека - широкого
лентеца и ришты. Среди веслоногих
есть и
паразиты. Усоногие раки могут
причинять убытки судоходству,
покрывая днища судов (морские
уточки, морские
желуди).
Из всех
ракообразных десятиногие
раки наиболее известны. Они
распространены очень широко,
особенно их много в тропической
зоне,
на мелководьях морей и океанов, хотя
могут опускаться
на глубину до 5 км. В
пресных водах обитают речные раки, а
в
тропических и субтропических
районах - крабы, креветки, омары,
лангусты. В тропиках распространены
сухопутные крабы и
видоизмененные
раки-отшельники. Многие десятиногие
раки
являются ценнейшим продуктом
питания - креветки, крабы, раки,
омары, лангусты. Они имеют разную
окраску, определяемую
присутствием в
их покровах пигментов, большая часть
которых
представлена каротиноидами.
Чаще всего в покровах присутствует
астаксантин, в чистом виде имеющий
красный цвет. Соединяясь
с белками,
он образует пигменты синеватых и
буроватых тонов.
При повышении
температуры эти соединения
разрушаются,
астаксантин
высвобождается, поэтому при варке
раки имеют
красный цвет.
Вследствие
интенсивного промысла и
медленного роста крабов, а также
позднего наступления половозрелости,
были сильно подорваны
запасы
камчатского краба. Восстановление
краба идет с
большим трудом.
Немаловажное значение имеет
ухудшающаяся
экологическая
обстановка. Необходимы мероприятия
по
ограничению вылова краба и
восстановлению водных пространств до
состояния, пригодного к жизни и
воспроизведению популяции
камчатского краба.
|
