Оболочниковые, или личиночнохордовые
(Tunicata)
Оболочники - группа животных,
развитие которых шло в основном по пути морфологически
регрессивной эволюции. Типичные признаки хордовых у них
четко выражены лишь на личиночной стадии развития.
Оболочники обитают только в морях, часть из них ведет
сидячий образ жизни, а остальные медленно перемещаются в
толще воды. Тело животных покрыто оболочкой или туникой. Они
фильтраторы, имеют незамкнутую кровеносную систему
лакунарного типа. Оболочники - гермафродиты, многие из них
способны к бесполому размножению путем
почкования.
Подтип включает три класса: асцидии,
сальпы и аппендикулярии. Известно около 1,5 тыс. видов этих
животных. Наиболее многочисленны
асцидии.
Асцидии обитают на дне морей и
океанов, заселяют преимущественно каменистые участки дна,
иногда встречаются на глубинах до 2 000 м (и даже
7 000 м). Наиболее многочисленны асцидии в тропических
морях. Встречаются колониальные и одиночные асцидии. Обычно
они прикрепляются к твердому субстрату. По внешнему виду
асцидия напоминает двугорлую банку, тело ее снаружи покрыто
туникой, имеется два отверстия - ротовой и клоакальный
сифоны. Под туникой находится мантия, или кожно-мускульный
мешок. В области сифонов расположены особые кольцевые
пучки мышц, открывающие и закрывающие отверстия. Сокращение
и расслабление мантийной мускулатуры наряду с мерцанием
ресничек эпителия внутренних стенок ротового сифона
обеспечивает поступление воды в глотку. Ротовой сифон ведет
в глотку, от дна которой отходит короткий пищевод,
переходящий в желудок; за желудком следует кишка,
открывающаяся анальным отверстием в атриальную полость
вблизи клоакального сифона. Стенки глотки асцидий пронизаны
жаберными отверстиями, открывающимися в атриальную полость.
По брюшной стороне глотки проходит эндостиль. С помощью
слизи, выделяемой эндостилем, из тока воды асцидии добывают
пищевые частицы. Глотка служит одновременно и органом
дыхания.
Кровеносная система асцидий
своеобразна: сердце, сокращаясь, последовательно гонит кровь
то в одном, то в противоположном направлении. В крови
асцидий встречаются клетки - ванадоциты, содержащие ванадий
и свободную серную кислоту (до 9%), и клетки, содержащие
зеленые тельца, состоящие из соединений железа с белком.
Кроме того, в крови асцидий содержится относительно большое
количество различных микроэлементов.
Асцидии, как и остальные оболочники, -
гермафродиты, но самооплодотворение предотвращается
неодновременным созреванием половых продуктов.
Оплодотворение происходит в воде вне организма или в
клоакальном сифоне; при этом образуется хвостатая личинка,
внутри хвоста которой формируется хорда, а над ней - нервная
трубка и глотка с жаберными отверстиями. После прикрепления
к субстрату у личинки исчезает хвост (а значит исчезают
хорда, нервная трубка, мускульные клетки) и постепенно она
превращается во взрослую особь. При этом рецепторная система
сохраняется, обеспечивая реакции сидячего животного на
изменения температуры, химические раздражения и другие
изменения среды. У взрослых асцидий в нижней части тела
образуется вырост - почкородный столон, на котором
образуются почки. Образовавшиеся в результате почкования
животные либо отрываются, падают на грунт и прикрепляются
рядом с материнским организмом (одиночные асцидии), либо
сохраняют с ним тесную связь (колониальные асцидии). С
помощью личинок происходит расселение асцидий и освоение
новых территорий.
|