Рыбы (Pisces)
Рыбы - наиболее
древние первичноводные челюстноротые позвоночные, органами
движения которых являются парные и непарные плавники. Они
обитают в морской и пресной воде. Рот рыб ограничен
челюстями, дыхание осуществляется с помощью жабр,
Обонятельные отверстия парные. У всех рыб, кроме
двоякодышащих, имеется один круг кровообращения, сердце
состоит из предсердия и желудочка. Температура их тела
переменная.
Гидростатическим
органом рыб является плавательный пузырь. У многих рыб
развиваются органы боковой линии, расположенные в коже.
Большинство рыб раздельнополы, но есть и гермафродиты. У рыб
развито икрометание, но есть и живородящие
виды.
В современной
фауне насчитываются около 20-22 тыс. видов рыб. Они
распространены по всем водоемам земного шара, некоторые
приспособились жить в периодически мелеющих и даже полностью
пересыхающих водоемах (караси, вьюны, двоякодышащие
африканские рыбы и др.). Рыбы населяют водоемы с разной
соленостью воды, кроме пересоленных, и с разным
температурным режимом. Некоторые виды (карась, линь и др.)
выдерживают промерзание водоемов, а замечательная
калифорнийская рыбка Cyprinodon macularis (из
карпозубообразных) живет в горячих источниках при
температуре воды около 50 oС. Илистые прыгуны, живущие в
прибрежных тропических водах и питающиеся насекомыми,
способны выходить из воды и ползать или прыгать по илу и
наклонным стволам деревьев (передвигаются при помощи хвоста
и грудных плавников). Рыбы имеют огромное значение, так как
являются ценным пищевым продуктом и техническим
сырьем.
Современных рыб
обычно подразделяют на два класса: хрящевые и костные.
Каждый из них, в свою очередь, делится на
подклассы:
Хрящевые рыбы Костные рыбы
Лучеперые
Кистеперые
Двоякодышащие
Разнообразию
заселенных рыбами водных биотопов соответствуют большие
различия в величине, форме тела и образе жизни: есть
рыбы-великаны (китовая аула имеет длину до 20 м и массу
15-20 т, скат манта - массу 2-3 т при диаметре 7 м, белуга в
Каспийском море достигает длины 5,5 м и весит до 1,5 т и др.) и
мелкие (филиппинский бычок достигает - 1,5 см, а морская
собачка - 1,2 см). Наряду с китообразными и крупными
головоногими моллюсками они завершают цепи питания, являясь
конечными (основными) потребителями водных организмов.
Рыбы имеют
разнообразную форму тела, что объясняется условиями их
обитания и образом жизни. Большинство рыб имеет обтекаемую
форму тела, сплющенную с боков. Но есть рыбы (придонные),
имеющие тело, сплющенное в дорзовентральном (спинно-брюшном)
направлении. Быстро плавающие рыбы (лососи, судаки, акулы)
имеют удлиненное, торпедообразное тело.
Движение рыб
осуществляется за счет изгибания тела и с помощью парных и
непарных плавников. Основания плавников достаточно подвижно
соединяются с осевым скелетом (в некоторых случаях
прикрепляются к отросткам позвонков). Наружные лопасти
плавников поддерживаются костными или хрящевыми плавниковыми
лучами. Последние могут быть жесткими нерасчлененными или
мягкими членистыми, мягкие лучи бывают ветвистыми. Парных
плавников две пары: грудные и брюшные. Грудные плавники
расположены за жабрами, а вторые - в разных местах брюшной
поверхности. У немногих видов рыб брюшные плавники
редуцируются. Парные плавники поддерживают тело рыбы в
горизонтальном положении и служат рулями поворота и
погружения на глубину.
Брюшные плавники,
например у бычков, срослись и образуют присоску, при помощи
которой рыбы удерживаются на дне. Очень длинные грудные
позвонки летучих рыб образуют несущие плоскости, на которых
они планируют над водой. В поступательном движении рыб
основную роль играет хвостовой плавник. Одновременно он
служит рулем поворота и участвует в погружении животного.
Спинные и анальные плавники являются в основном
стабилизаторами направления движения, но участвуют и при
поворотах тела рыб. Лещ движением длинного анального
плавника может наклонять передний конец тела вниз, что
необходимо ему в поиске пищи. Щуке отодвинутые к заднему
концу тела спинной и анальный плавники помогают сделать
стремительный бросок на добычу из засады. Рыба удильщик с
помощью удлиненного переднего луча спинного плавника
привлекает добычу. Плавники рыб выполняют много разнообразных
функций, которые определяются особенностями существования
вида.
Покровы рыб
образованы кожей, состоящей из многослойного эпителия и
подстилающего волокнистого соединительнотканного кориума.
Эпидермис содержит многочисленные железы, выделяющие слизь,
уменьшающую трение и защищающую от проникновения
инфекций. Тело рыб покрыто чешуей (у большинства рыб),
имеющей разное строение. У акул и скатов чешуя плакоидного
типа (содержит дентин и эмаль, в середине чешуи есть полость),
на челюстях чешуи видоизменены в зубы. У осетровых рыб по
хребту, бокам и границе боков и брюха расположены 5 рядов
костных пластинок - жучков, а хвост покрыт ромбической
ганоидной чешуей (костная пластинка, покрытая
дентиноподобным веществом - ганоином), характерной для
древних и ряда костных рыб. Костистые рыбы покрыты костной
чешуей, чаще всего, имеющей вид тонких, налегающих друг на
друга пластинок различной формы. Пластинки в коже сидят
наклонно, образуя в большинстве случаев правильные ряды. При
неравномерном росте рыбы в течение года на чешуйках
образуются концентрические кольца: широкие соответствуют
интенсивному росту рыбы, узкие образуются в сезон замедления
роста. По кольцам на чешуе можно определить возраст рыбы. У
некоторых рыб (окунеобразных, например) по краю чешуйки
развиты зубчики. Иногда чешуя рыб видоизменена в шипы, иглы,
костные щитки и другие образования.
Клетки нижних
слоев эпидермиса и клетки кориума содержат пигменты,
придающие рыбам разнообразную окраску, определяемую
условиями существования. Серебристая окраска и металлический
блеск чешуи обусловлены наличием иглистых кристаллов особого
вещества - гуанина, способного отражать падающий
свет.
Строение скелета
рыб связано с уровнем их организации. У более древних
(осетровых, двоякодышащих и некоторых других) рыб в течение всей
жизни сохраняется хорда, а позвонки представлены только
хрящевыми дугами. У костистых остатки хорды сохраняются
только между позвонками (у взрослых форм); у хрящевых (акулы,
скаты) - скелет хрящевой, череп, позвоночник и пояса
плавников в основном хрящевые, но хрящевой череп покрыт
панцирем из плоских накладных костей; кости имеются и в
поясе грудных плавников. У костистых рыб скелет состоит в
основном из костных элементов.
Скелет рыб
состоит из черепа, позвоночника, связанных с ним ребер,
костей и хрящей плавников и их оснований. Череп
подразделяется на мозговой и висцеральный отделы. Последний
образован костными или хрящевыми челюстями, подъязычной
дугой и жаберными дугами. У большинства рыб жабры прикрыты
жаберными крышками (жаберные крышки отсутствуют у акул и
скатов). Позвонки хрящевых и костных рыб двояковогнуты, их
верхние дуги образуют спинномозговой канал, а нижние дуги
хвостовых позвонков - канал, в котором располагаются
кровеносные сосуды. Позвонки туловища рыб имеют парные
ребра, свободно оканчивающиеся в мускулатуре стенок тела, их
хвостовые позвонки ребер не несут.
У хрящевых и
костных рыб поперечнополосатая соматическая мускулатура
отчетливо сегментарна и состоит из мышечных сегментов,
имеющих сложную форму и образующих группы (глазные,
наджаберные, поджаберные, мышцы парных плавников). Гладкие
мышцы окружают пищеварительную трубку рыб. В отличие от
хрящевых рыб, содержание мочевины в мышцах костных рыб
ничтожно низкое (0,0005-0,02%).
Пищеварительная
система костных рыб устроена более сложно, чем хрящевых, что
сопряжено с различием в потребляемой пище. Пищеварительный
тракт рыб делится на три отдела: передний (ротовая полость,
глотка и пищевод), средний (желудок, тонкая кишка,
пищеварительные железы, печень и поджелудочная железа) и
задний (задняя кишка).
У рыб различают
три виды рта: хватательный, когда челюсти имеют острые зубы
(хищные рыбы), дробящий - с тупыми большими зубами (зубатка и
др.), всасывающий - в виде трубки для всасывания пищи (лещ и
др.). Рот может располагаться на нижней стороне головы;
верхний рот выдается за конец верхней челюсти и характерен
для рыб, питающихся падающими в воду насекомыми и мелкими
животными, обитающими в верхних слоях воды. У большинства рыб
зубы расположены на челюстях и на верхнем небе, у некоторых
- в глотке и других местах, у цельноголовых развиты зубные
пластины; у карповых зубов нет, но на последней жаберной
дуге у них находятся костные выросты, вдающиеся в полость
глотки - глоточные зубы.
У планктоноядных
рыб (сельди, сиги, толстолобики и др.) жаберные тычинки
образуют цедильный аппарат, задерживающий из воды,
проходящей через жабры, мелкие организмы, короткий пищевод
ведет в желудок. У карповых желудка нет. Длина кишечника рыб
зависит от характера пищи: у хищных рыб он значительно
короче, чем у растительноядных. У ряда рыб в кишечнике
образуются особые выросты - пилорические придатки,
увеличивающие всасывательную поверхности кишки. Печень и
поджелудочная железа вместе с железами кишечника выделяют
ферменты, способствующие перевариванию пищи, слюнных желез у
рыб нет.
Плавательный
пузырь, образующийся у костных рыб (его нет у акул и других
хрящевых рыб, которые тонут, если не будут находиться в
движении) как вырост глотки еще у эмбрионов, расположен в
спинной части тела. У некоторых рыб он остается связанным
каналом с глоткой в течение всей жизни (открытопузырные), у
других эта связь нарушается через несколько дней после
выклева (закрытопузырные). Плавательный пузырь - тонкостенный
полый орган различной формы и строения, наполненный газом.
Изменение объема плавательного пузыря влечет изменение
удельного веса рыбы, что облегчает ее пребывание в различных
слоях толщи воды. Объем газа в пузыре регулируется
выделением его из крови с помощью особого сплетения
капилляров - так называемого "красного тельца" и сети
капилляров в стенках пузыря. Плавательный пузырь отсутствует
у донных рыб и рыб, совершающих быстрые вертикальные
перемещения (у акул, например).
Основные органы
дыхания рыб - жабры. У акул и скатов жаберные щели разделены
межжаберными перегородками и открываются наружу отдельными
отверстиями. На передней и задней стенках жаберных
перегородок находятся жаберные лепестки, имеющие густую сеть
кровеносных сосудов. У костистых рыб в отличие от хрящевых
образуются подвижные костные жаберные крышки, у них
редуцированы межжаберные перегородки и жаберные лепестки
сидят попарно на жаберных дугах, жаберные полости не
разделены перегородками и прикрыты сверху жаберными
крышками. Газообмен между водой и кровью в жаберных
лепестках осуществляется с помощью многочисленных капилляров.
Через жабры удаляется углекислый газ и некоторые продукты
метаболизма (мочевина, аммиак). Жабры участвуют в солевом и
водном обмене. У костных рыб, обитающих в условиях
постоянного дефицита кислорода, имеются добавочные органы
дыхания: через кожу поступает менее 10% кислорода (иногда до
20-30%, у вьюнов, илистых прыгунов - до 85%); рыбы могут
захватывать кислород ртом; у некоторых сельдевых и сомовых над
жабрами в глоточной области развиваются полые камеры с
сильно развитой складчатостью, в которых усваивается
кислород, захваченный ртом; у ряда карповых (пескарей,
щиповок и др.) дыхание осуществляется с помощью участков
кишки, где нет пищеварительных желез. В газообмене рыб
участвует и плавательный пузырь. У кистеперых и
двоякодышащих (кроме рогозуба) парный плавательный пузырь
служит легким. У аквариумных рыбок макроподов имеется особый
лабиринтовый аппарат, сообщающийся с глоткой, которым
животное заглатывает воздух и где усваивается
кислород.
Кровеносные
системы хрящевых и костных рыб сходны. У всех рыб, кроме
двоякодышащих, один круг кровообращения, сердце
двухкамерное - предсердие и желудочек. У костных рыб есть
венозный синус, из которого кровь поступает в предсердие, а
оттуда в желудочек, у двоякодышащих, осетровых, хрящевых и
др. от желудочка отходит артериальный конус, имеющий
полулунные клапаны, от которого отходит брюшная аорта,
несущая кровь к жабрам. От жабер окисленная кровь по
жаберным артериям, спинной и сонной артериям поступает в
голову и органы тела, а насыщенная углекислым газом кровь
направляется к сердцу, предварительно пройдя через почки и
печень.
Количество крови
у рыб в сравнении с наземными позвоночным невелико.
Эритроциты крови рыб имеют овальную форму и содержат ядра. У
рыб, живущих в водоемах, бедных кислородом, или в среде с
его резкими колебаниями, гемоглобин крови способен поглощать
кислород даже при малом его содержании, тогда как у рыб,
обитающих в среде, богатой кислородом, гемоглобин может
связывать кислород только при значительном его
количестве.
Кроветворные
органы рыб - селезенка и соединительная ткань почек.
Лимфатическая система костистых рыб слагается из парных
сосудов, располагающихся по бокам спинной аорты, и сети
мелких сосудов, принимающих лимфу из тканей тела и
направляющих ее в спинные сосуды. Лимфатических желез у рыб
нет.
Наиболее
своеобразна кровеносная система двоякодышащих рыб. Поскольку
у них развивается легочное дыхание наряду с жаберным, в
предсердии и желудочке появляется неполная перегородка. В
левую половину попадает кровь из легких, а в правую
открывается венозная пазуха. Перегородка затрудняет
перемешивание крови в предсердии. Первой из желудочка
выходит артериальная кровь, которая доокисляется в жабрах и
направляется к голове и органам. Венозная кровь из правой
части предсердия также доокисляется в жабрах и частично,
через легочную артерию попадает в легкие. Большой и малый
круг у двоякодышащих мало разобщены. Это делает возможным
одновременное использование жаберного и легочного дыхания.
При достаточном содержании кислорода в воде газообмен
происходит в жабрах, легкое не функционирует, получая
артериальную кровь.
Органами
выделения рыб являются парные почки. Они не только выводят
продукты распада, но и обеспечивают физико-химическую
устойчивость организма - осмотическое давление и
кислотно-щелочное ионное равновесие. Парные мезонефрические
(туловищные) почки лежат ниже позвоночного столба.
Мочеточники правой и левой почек сливаются, образуя мочевой
пузырь, открывающийся мочевым отверстием (у двоякодышащих -
в клоаку). У пресноводных рыб хорошо развиты боуменовы
капсулы, у морских костных рыб они меньше, а у некоторых рыб
они редуцированы (агломерулярные почки). В выведении
продуктов распада участвуют, кроме почек, кожа, жаберный
аппарат, пищеварительная трубка, печень. Конечным продуктом
распада азотистых веществ является
аммиак.
Выделение
продуктов распада у рыб тесно связано с водно-солевым
обменом, обеспечивающим постоянство внутренней среды. У
морских и пресноводных рыб эти процессы протекают различно.
Пресноводные рыбы живут в гипотонической среде (осмотическое
давление в их тканях выше осмотического давления пресной
воды), поэтому вода проникает постоянно через кожу внутрь и
организму рыбы грозит «обводнение». Через почки лишняя вода
выводится; потери солей при этом компенсируются активной
реабсорбцией солей в почечных канальцах и поглощением солей
жабрами из внешней среды, часть солей поступает с пищей. В
море рыбы находятся в гипертонической среде, грозящей им
«иссушением» вследствие потерь воды через кожу, жабры, с
мочой и фекалиями; некоторое повышение осмотического
давления в крови и тканях по сравнению с пресноводными
рыбами не может предотвратить эти потери. Поэтому у рыб
возник свой механизм регуляции: уменьшилось число клубочков в
почках (а у части видов они совсем исчезли), и стало
выделяться мало мочи, а железистые клетки почечных канальцев
увеличили выброс мочевины и других продуктов азотистого
обмена. Выделяют соли и жаберные лепестки. Морские костистые
рыбы пьют морскую воду, а избытки солей, поступившие при этом в
организм, удаляют через жабры и каловые массы. У хрящевых
морских рыб выработался механизм удержания воды в организме
за счет повышенния содержания в крови мочевины и некоторых
солей. Это позволяет хрящевым рыбам повысить общее
осмотическое давление крови и тканей и практически уравнять
его с осмотическим давлением окружающей
среды.
Рыбы, как
правило, раздельнополы, но есть среди них и гермафродиты
(морской окунь). Яичники самок содержат большое количество
фолликул, в каждом из которых развивается яйцо. У акул,
скатов, осетровых рыб созревшие яйца из яичников выпадают в
полость тела и увлекаются движениями ресничек в воронки
яйцеводов, которыми являются мюллеровы каналы. У акул и скатов
оплодотворение происходит в половых путях самки, куда сперма
вводится с помощью копулятивного
аппарата.
У костистых рыб в
процессе развития сначала атрофируются, а затем образуются
вторично яйцеводы, одним концом срастающиеся с яичником, а
другим - открывающиеся наружу. У некоторых лососевых яйца
выпадают из яичников в полость тела, а оттуда выходят наружу
через особые половые поры на брюхе. Оплодотворение у рыб в
большинстве случаев наружное, у немногих видов оно внутреннее.
Для многих акул и скатов характерно яйцеживорождение:
оплодотворенные яйца задерживаются в маточных частях
яйцеводов, а развитие яйца происходит за счет энергетических
запасов самого яйца. Но у некоторых акул и скатов
наблюдается настоящее живорождение, когда между зародышем и
материнским организмом возникают тесные связи - развитие
своеобразной плаценты. Голомянки Байкала отрождают в момент
икрометания уже личинок.
Плодовитость у
рыб в среднем много выше, чем у наземных позвоночных, что
определяется высокой смертностью, особенно гибелью икры и
мальков. Больше икры всего выметывают пелагические виды рыб.
Развитие у большинства рыб идет с превращением - из яйца
выходит личинка, отличающаяся от взрослого организма.
Сначала личинка питается остаточным желтком, а позже
переходит на активное питание. У некоторых рыб личинки имеют
наружные жабры, впоследствии
исчезающие.
Ряду рыб
свойственна забота о потомстве. Плодовитость таких рыб
обычно сокращается. Рыбы могут вынашивать икру в ротовой
полости (мелкие сомовые). У самцов морских игл и коньков
(колюшкообразные) на нижней стороне тела развивается
образованная складками выводковая сумка, в которую самка
откладывает несколько десятков яиц. Молодь первое время
держится рядом с самцом, при опасности скрываясь в сумке.
Некоторые рыбы строят гнезда и охраняют их (колюшка).
Лососевые рыбы закапывают икру в галечный грунт и несколько
дней охраняют гнездо. Ряд рыб после икрометания гибнет
(моноцикличные виды - тихоокеанские лососи, речной угорь и
др.), большинство рыб полицикличны, т.е. размножаются
несколько раз в жизни.
Размножение
многих рыб связано с нерестовыми миграциями - переход с
места нагула в место размножения. Лососевые, некоторые
карповые и осетровые рыбы кормятся в морях, а нереститься
идут в пресные воды. Речные угри, наоборот, живут в реках, а
нереститься уходят в Саргассово море. Это - проходные рыбы.
Часть рыб совершают более короткие миграции - для нереста
спускаются в устье реки или же, как, например норвежская
сельдь, для нагула уходят в море, а нерестятся вблизи
побережья.
Есть рыбы,
обитающие в толще воды, - пелагические рыбы. Они, как правило,
хорошие пловцы (тунцы, акулы, судак, сиги и др.). Донные
рыбы, обитающие на бентали, обычно менее подвижны - сом,
стерлядь, камбала, бычки и т.д. Третьи - литоральные виды
(прибрежная зона) часто имеют приспособления, помогающие им
удерживаться на грунте во время прибоя (карповые, морские
собачки и др.).
Рыбы завершают
многие цепи питания, в связи с чем их роль в регуляции
потоков энергии и круговороте веществ исключительно велика.
Вода занимает около 72% поверхности земного шара, в
определенные периоды в ней развивается огромное количество
фитопланктона, за счет которого живет зоопланктон. Оба они
служат пищей планктоноядным рыбам и молоди почти всех других
рыб. Многие донные рыбы питаются беспозвоночными животными
(червями, моллюсками, ракообразными, иглокожими и др.).
Крупные рыбы поедают более мелких, в свою очередь рыбами
питаются другие обитатели вод (медузы, паразитические черви,
головоногие моллюски и др.), а ими питаются представители
всех классов позвоночных животных.
За счет рыбного
промысла человечество получает до 40% животных белков. Из
отходов рыбного промысла вырабатывают рыбную муку и другие
корма для сельскохозяйственных животных. Из печени некоторых
видов рыб (тресковых, акул) получают лечебный и технический
жир. Из плавников акул, плавательного пузыря осетровых и
других рыб вырабатывают ценный клей. Из чешуи ряда видов рыб
изготавливают искусственный жемчуг.
Огромное значение
имеет программа по улучшению и расширению рыбоводства в
специальных рыбоводных хозяйствах для получения этих
продуктов питания в течение года. Для рационального ведения
рыбоводства проводятся меры по акклиматизации ценных
промысловых пород рыб, расширению сети рыбоводных заводов
для разведения и сохранения наиболее ценных промысловых рыб:
лососей, белорыбицы, сигов, осетровых, ряда карповых.
Особенно это необходимо в условиях усиливающего
антропогенного воздействия, приведшего к сильнейшему
загрязнению водной акватории и созданию условий, в которых
многие ценные рыбы не могут развиваться и давать полноценное
потомство.
Нервная система
рыб развита лучше, чем у круглоротых, что связано с более
подвижным образом жизни. Тем не менее головной мозг рыб
невелик: у крупных щук он составляет лишь 1/1300, а у акул -
1/3700 массы тела. Головной мозг представлен передним,
промежуточным, средним, продолговатым мозгом и мозжечком. У
костных рыб в целом он крупнее, чем у хрящевых. Передний
мозг относительно невелик; промежуточный - относительно
большой, имеет эпифиз и гипофиз; средний мозг у большинства
костных рыб по размерам превышает остальные отделы мозга и
прикрывает промежуточный, имеет зрительные доли, в которых
проходит обработка зрительных восприятий, в нем расположены
центры связи с мозжечком, продолговатым и спинным мозгом. У
подвижных видов рыб хорошо развит мозжечок, он частично
налегает на средний мозг и прикрывает полностью продолговатый
мозг. У малоподвижных рыб относительные размеры мозжечка
меньше. Мозжечок координирует работу мускулатуры, ведает
координацией движения и сохранения равновесия, осуществляет
связь восходящих путей спинного и продолговатого мозга и
нисходящих путей среднего мозга. Передний мозг рыб играет
роль обонятельного центра, не образует полушарий (кроме
двоякодышащих, у которых передний мозг крупнее остальных
отделов) и участвует в координации движений. Его удаление
приводит к потере рефлекса на восприятие запахов.
Продолговатый мозг рыб удлинен, он - центр регуляции
рефлекторной деятельности спинного мозга и вегетативной
нервной системы, координирующий работу скелетно-мышечной,
кровеносной, дыхательной, пищеварительной и выделительной
системы.
От головного
мозга рыб отходит десять пар головных нервов. Спинной мозг
расположен в канале, образованном верхними дугами позвонков.
Автономность функционирования спинного мозга у костных рыб
выражена слабее, чем у хрящевых: обезглавленные акулы под
действием сильных стимуляторов могут совершать
ненаправленные движения.
Органы чувств рыб
приспособлены к восприятию раздражений в водной среде.
Поэтому важную роль играют органы, реагирующие на химическое
воздействие - обоняние, вкус. Обонятельные органы имеют вид
пары полостей, открывающихся наружу двумя ноздрями, они не
соединены с ротовой полостью или глоткой хоанами. Внутри
ноздрей располагается чувствительный эпителий (ослепленный
налим способен обнаружить червя по запаху на расстоянии 30
см, но не находит его даже на расстоянии 1 см, если закрыты
ноздри).
Покровы рыб,
усики, иногда удлиненные лучи парных плавников несут
осязательную функцию. Органами вкуса рыб являются вкусовые
сосочки, расположенные на губах и в ротовой полости.
Вкусовые сосочки могут также располагаться в покровах усиков
и других местах тела. Экспериментально доказано, что рыбы
способны различать сладкое, соленое, кислое и горькое.
Своеобразным органом чувств рыб является боковая линия
(сеймосенсорные органы). Канал боковой линии у большинства рыб
располагается вдоль средней линии тела в толще кожи. Он
сообщается с внешней средой рядом пор, расположенных в
чешуе. В стенках канала находятся окончания нервных волокон
блуждающего нерва. Органы боковой линии воспринимают
движение и давление воды, а также низкие звуки. У ряда рыб
органов боковой линии нет, их заменяют особые канальца,
которые, например у сельдей, находятся на голове. Органы
осязания, расположенные в покровах рыб, способны
воспринимать и механические раздражения; терморецепторы
также располагаются в коже. Рыбы способны улавливать
изменения магнитного и электрического полей. Среди рыб есть
виды, имеющие специальные электрические органы, иногда
большой мощности (скаты, звездочеты, электрический сом).
Электрический орган используется рыбами как орган зрения,
ориентации, защиты и нападения.
Зрение рыб -
средство ближней ориентации и связи в стаях. Их глаза
приспособлены к видению на близком расстоянии, что
обусловлено относительно малой прозрачностью воды. Глаза
обладают плоской роговицей и шаровидным хрусталиком,
подвижных век нет, аккомодация осуществляется (настройка на
резкость) передвижением хрусталика вглубь. У многих костных
рыб сетчатка смешанная, т.е. содержит и палочки, и колбочки.
Количество палочек и колбочек и их соотношение в сетчатке
разных видов рыб варьируется. Большинство костных рыб имеют
цветное зрение, глаза используются для ближней ориентации
(близорукие) - в основном до 1 м, но не далее 10-15 м. Рыбы
различают как форму, так и цвет окружающих предметов. У видов,
ведущих дневной активный образ жизни, в сетчатке глаза
частично преобладают колбочки, воспринимающие цвета. У
сумеречных рыб (а также у глубоководных), наоборот, в
сетчатке глаза больше палочек (у части колбочек нет вовсе). У
рыб наблюдается положительный и отрицательный фототаксис,
обусловленный условиями
существования.
Орган слуха и
равновесия у рыб представлен только внутренним ухом,
заключенным в хрящевую капсулу, наружные стенки которой
окостенели. Располагается он в черепе. Перепончатый лабиринт
внутреннего уха образован лежащими во
взаимноперпендикулярных плоскостях тремя хорошо развитыми
полукружными каналами, отходящими от овального мешочка
(вестибулярный аппарат, или орган равновесия). Ниже
располагается круглый мешочек, заполненный эндолимфой и
имеющий полый вырост - лагену. Этот круглый мешочек
собственно и является органом слуха. В полости лагены,
круглого и овального мешочков лежат отолиты, или слуховые
камешки, образованные кристалликами углекислой извести.
Улитка у рыб не развита. У костных рыб отолиты прикреплены к
вершинам ресничек чувствительного эпителия, выстилающего
внутреннее ухо. При изменении положения тела животного
давление и натяжение ресничек отолитами меняется, что и
воспринимается клетками эпителия.
Костные рыбы
воспринимают звуковые волны частотой от 16 до 12 000 Гц. В
воде звуки распространяются со значительно большей
скоростью, чем в воздухе (около 1 500 м/с против 330
м/с) и на большие расстояния, поэтому звуковая ориентация
для рыб очень важна. Рыбы способны и сами издавать
разнообразные звуки, имеющие определенное значение. Звуки
возникают при плавании, дыхании, еде (скрипучие, скрежещущие
и др.) и имеют важное сигнальное значение. Особенно
разнообразны звуки, издаваемые с помощью плавательного
пузыря (хлопки, свист, ворчание и т.д.). Частоты издаваемых
рыбами звуков лежат в пределах 20-12 000 Гц, т.е. в
пределах чувствительности их слухового аппарата. Наиболее
разнообразные акустические сигналы свойственны сумеречным и
придонным рыбам со сложной популяционной структурой.
Расшифровка этих звуков позволяет использовать их для
обнаружения косяков рыб.
|
<Общая биология>
|