|
Пресмыкающиеся, или рептилии
(Reptilia)
Пресмыкающиеся по сравнению с
земноводными являются следующим
этапом приспособления
позвоночных
животных к жизни на суше. Это
первые настоящие
наземные
позвоночные, размножение которых
происходит на суше
яйцами. Они
дышат только легкими (механизм
дыхания -
всасывательный, т.е.
насыщение легких воздухом
происходит
при помощи изменения
объема грудной клетки), имеют хорошо
развитые дыхательные пути. Кожа
пресмыкающихся покрыта
роговыми
чешуйками, или щитками,
защищающими от потери
влаги.
Кожных желез почти нет, желудочек
сердца имеет
неполную (в некоторых
случаях полную) перегородку,
артериального конуса нет - от сердца
отходят три
самостоятельных сосуда.
Развиваются тазовые
(метанефрические) почки.
Пресмыкающиеся более подвижны, чем
земноводные, поэтому они имеют
развитые скелет и
мускулатуру:
меняется положение различных
отделов
конечностей по отношению
друг к другу и к телу; у них более
укреплены пояса конечностей; в
позвоночнике появляется
поясничный
отдел; голова имеет большую
подвижность; череп
присоединен к
позвоночнику одним
мыщелком.
К примитивным особенностям
пресмыкающихся следует отнести
наличие двух дуг аорты,
смешанную
кровь в артериях туловищного отдела,
низкий обмен
веществ и непостоянную
температуру тела.
Сейчас насчитывается около 6 000
видов рептилий, т.е. втрое больше, чем
земноводных.
Современные
пресмыкающиеся - это остатки некогда
разнообразного мира рептилий,
расцвет которых наблюдался в
мезозойскую эру.
Современных рептилий делят на
четыре отряда: Чешуйчатые,
Черепахи, Крокодилы и
Клювоголовые.
Наиболее многочисленны чешуйчатые
(около
5 700 видов) - единственная
процветающая ныне группа
пресмыкающихся. Они распространены
по всему миру. К ним
относятся
ящерицы, хамелеоны, амфисбены и
змеи. Черепах
много меньше - около
200 видов. Это древняя группа
рептилий,
сохранившаяся благодаря
наличию панциря, в который заковано
их тело. Крокодилы (известно всего
около 20 видов) обитают в
тропиках и
являются прямыми потомками древних
высокоорганизованных
пресмыкающихся мезозоя.
Единственный представитель
клювоголовых - гаттерия - имеет
много примитивных черт и сохранилась
только в Новой Зеландии
и на
прилежащих мелких островах.
Форма тела рептилий более
разнообразна, чем у земноводных, что
связано с их обитанием
на суше в
различных условиях. В ходе эволюции
рептилии,
расселяясь, выработали
различные типы движений по грунту, в
воде и воздухе. Ящероподобные
рептилии (большинство ящериц,
хамелеоны, крокодилы и многие
ископаемые рептилии) внешне
схожи с
хвостатыми амфибиями. У рептилий
сформировалось
пресмыкание -
неспециализированное движение.
Ускорение
движений по твердому
субстрату связано с усилением
конечностей и подъемом тела над
землей. Размеры тела
рептилий
колеблются от нескольких сантиметров
до 11 м (у
удавов); окраска тела
варьирует (часто с рисунком из пятен и
полос), иногда наблюдается
покровительственная
окраска.
Наружные слои кожи рептилий
ороговевают (что обеспечивает
животным защиту от высыхания):
верхний слой эпидермиса мертвый,
клетки его не содержат ядер
и
цитоплазмы; нижний (мальпигиев слой)
состоит их живых
клеток, способных к
размножению, здесь иногда
располагаются
костные пластинки (у
черепах они образовали костный
панцирь,
приросший к позвоночнику). В
этом же слое клеток располагаются
пигментные клетки. В связи с таким
строением кожа животных
утратила
способность к газообмену, практически
лишилась
желез. Одиночные железы,
выделяющие пахучие секреты,
сохранились лишь у ящериц на бедрах
и в области клоаки, а у
крокодилов,
змей и черепах - на морде и некоторых
других
частях тела. Смена рогового
покрова рептилий происходит путем
линьки: полного или частичного
сбрасывания старого покрова и
формированием нового. У многих видов
животных линька
происходит несколько
раз в год.
Скелет пресмыкающихся почти
полностью костный. Скелет передних и
задних конечностей
состоит из тех же
отделов, что и у земноводных (такое
строение конечностей характерно для
всех классов наземных
позвоночных).
Совершенствование строения рептилий
заключается в относительном
удлинении передних (плеча и
предплечья) и задних (бедра и голени)
конечностей и
уменьшении площади
ступни и кисти. Изменилось положение
отдельных частей конечности по
отношению к телу - это
способствовало
переходу от ползания к хождению и
бегу.
Череп пресмыкающихся полностью
костный. Позвоночник подразделяется
на пять отделов: шейный,
грудной,
поясничный, крестцовый и хвостовой.
Первый шейный
позвонок (атлант)
имеет вид кольца (не имеет тела),
передняя
поверхность которого имеет
снизу суставную ямку для сочленения с
единственным мыщелком черепа;
второй позвонок - эпистрофей -
имеет
направленный вперед отросток,
который является осью
вращения
головы (на него крепится атлант).
Такое строение
обеспечивает
подвижность головы. От грудных
позвонков
отходят ребра,
срастающиеся спереди с грудиной и
образующие
грудную клетку. К
грудине же причленяется и плечевой
пояс.
От поясничных позвонков тоже
отходят ребра, но они не доходят до
грудины. К крестцовому отделу,
состоящему из двух позвонков,
прикрепляется тазовый пояс. Хвостовой
отдел помогает
сохранять равновесие,
а иногда служит движителем (у водных
змей, крокодилов и некоторых водных
ящериц). У рептилий
значительно
увеличивается количество позвонков
шейного
отдела. Общее число
позвонков различно у разных видов и
достигает 30-50 (7-10 шейных, 16-25
грудино-поясничных, 2
крестцовых и
15-40 хвостовых). У змей и безногих
ящериц
число позвонков еще больше,
а позвоночник делится только на
туловищный и хвостовой отделы. Все
туловищные позвонки
рептилий
снабжены ребрами, упирающимися в
брюшные щитки, что
важно при
змееобразном движении. Общее число
позвонков у
змей возрастает до 140 у
толстых и коротких змей, и до 435 у
змей с длинным телом.
Плечевой пояс рептилий сходен с
поясом земноводных, но в нем больше
окостенений и он крепче
связан с
позвоночником. У черепах
надгрудинник и ключицы
входят в
брюшной щит панциря, у крокодилов
же развиты лишь
коракоид и лопатки,
грудина у крокодила состоит
преимущественно из хряща. Тазовый
пояс образуется также их
трех пар
костей (подвздошных, седалищных и
лобковых),
совместно образующих
вертлужную впадину, составляющую
сустав
с головкой бедра. У всех
современных пресмыкающихся таз
закрытый: правые и левые лобковые и
седалищные кости
соединяются друг с
другом по средней линии хрящевой
перемычкой.
Мускулатура пресмыкающихся
утрачивает метамерное строение.
Метамерность сохранилась
лишь в
размещении мышц, соединяющах
позвонки между собой, и
отчасти в
мускулатуре брюшной стенки. У
рептилий развивается
мощная
жевательная мускулатура. В связи с
большей
подвижностью животных
усиливается мускулатура
тела.
Дифференциация пищеварительного
тракта позволяет полнее использовать
попавшуюся животную
добычу.
Современные пресмыкающиеся
питаются преимущественно
животной
пищей. Их пищеварительный тракт
начинается ротовой
полостью, в
которой обычно находятся язык и
зубы. Зубы либо
прирастают
основанием к челюстям, либо (у
крокодилов) сидят
в ямках (альвеолах)
челюстных костей. Зубы современных
пресмыкающихся однотипны (лишь у
части змей развиваются
специализированные ядовитые зубы).
Зубы используются для
захвата и
удержания добычи. Большинство видов
рептилий
глотают пищу целиком,
крокодилы и черепахи могут отрывать
куски. Лишенные зубов черепахи
срезают растения острыми
краями
рогового покрова челюстей. В связи с
заглатыванием
пищи в черепе у змей
исчезли височные дуги, а челюстной
аппарат превратился в
шарнирно-рычажную систему. У
некоторых ядовитых змей она служит и
для выдвижения вперед
из ротовой
полости ядовитых зубов. В ротовой
полости
рептилий расположены
слюнные железы, секрет которых
способствует смачиванию пищи и ее
заглатыванию. У ядовитых
змей и
некоторых ящериц слюнные железы
превратились в
ядовитые, секрет
которых стекает по каналу или
поверхностной
бороздке ядовитых
зубов. Часть слюнных желез
пресмыкающихся
способна
вырабатывать пищеварительные
ферменты.
Крокодилы имеют вторичное небо,
образованное внутренними отростками
верхних челюстей,
небными и
крыловидными костями. Благодаря
вторичному небу,
хоаны у них
отодвинуты назад и открываются в
глотку. Воздух,
вдыхаемый через
ноздри, поступает в глотку и далее по
трахее
в легкие, минуя ротовую
полость. Это позволяет животному
дышать при заглатывании пищи в
воде, выставив наружу только
верхнюю часть головы с хоанами.
На дне ротовой полости рептилий
располагается язык. У ящериц и змей
он обычно раздвоен на
конце и
используется как орган осязания, а
совместно с
якобсоновым органом - и
как хеморецептор. У животных хорошо
выражен пищевод, за ним
располагается развитый желудок,
кишечник подразделяется на более
длинную тонкую и
относительно
короткую толстую кишку. У места их
соединения
кишка образует слепой
вырост (зачаточная слепая кишка),
более всего развитый у
растительноядных видов (степная
черепаха). Кишечник рептилий
открывается в клоаку. Печень
имеет
желчный пузырь, проток которого
открывается в
кишечнике рядом с
поджелудочной железой. Интересно,
что
оптимум действия
пищеварительных ферментов
пресмыкающихся
выше
температурного оптимума
земноводных. Это характеризует
пресмыкающихся как теплолюбивую
группу.
Органами дыхания рептилий в течение
всей жизни являются легкие, имеющие
мешкообразное строение,
но их
внутренняя структура более сложна,
чем у земноводных.
У змей более
заметно правое легкое, у амфисбен -
левое.
Внутренние стенки легких змей
и ящериц имеют складчатое
строение,
что значительно увеличивает
дыхательную
поверхность. У черепах и
крокодилов легкие имеют губчатое
строение за счет развития
перегородок, вдающихся во
внутреннюю полость легких. У
хамелеонов, некоторых ящериц и
змей
задняя часть легких имеет
тонкостенные выросты -
подобие
воздушных мешков птиц, но
окисления в них не
происходит - это
резервуары воздуха, обеспечивающие
«шипение», а также облегчающие
газообмен при длительном
прохождении пищи по пищеводу и при
нырянии. Вентиляция
легких
обеспечивается работой грудной
клетки с помощью
межреберной и
брюшной мускулатуры. У водных
черепах
дополнительными органами
дыхания служат богатые капиллярами
выросты глотки и клоаки (анальные
пузыри). Воздух попадает в
организм
через систему трубок - трахею и
бронхи, ветвящиеся
на более мелкие
трубки в легких. Стенки трахеи и
бронхов
укреплены эластичными
хрящевыми
кольцами.
Основная особенность кровеносной
системы рептилий заключается в
разделении артериальной и
венозной
крови. Сердце пресмыкающихся -
трехкамерное, однако
желудочек
разделен неполной перегородкой на
две половины:
правую - венозную и
левую - артериальную. При
сокращении
желудочка его
перегородка, прикрепленная к
брюшной стенке,
доходит до спинной
стенки желудочка, резделяя его на
левую и
правую половины. У
крокодилов перегородка в желудочке
полная: артериальная и венозная
кровь в сердце не
перемешиваются.
Сердце пресмыкающихся уже не имеет
артериального конуса, он разделен на
три самостоятельных
сосуда, отходящих
от сердца: на легочную артерию
(делится
затем на две), на левую и
правую дуги аорты. Каждая дуга аорты
загибается назад вокруг пищевода и,
сойдясь друг с другом,
они соединяются
в непарную спинную аорту, которая
тянется
назад и от которой отходят
артерии ко всем органам тела. От
правой дуги аорты, отходящей от
левого желудочка и несущей
артериальную кровь, ответвляются
общим стволом правая и
левая сонные
артерии, по которым кровь поступает к
голове.
От правой же дуги отходят две
подключичные артерии: по ним кровь
поступает к передним конечностям.
Таким образом передний
отдел тела
получает артериальную кровь. По
спинной аорте
движется смешанная
кровь. Венозная система построена
так: в
правое предсердие по правой и
левой передними полыми венами и
задней полой веной поступает
венозная кровь от органов тела.
В
левое предсердие по легочной вене,
образовавшейся из
слияния правой и
левой легочных вен, поступает
артериальная
кровь. Венозный синус
почти не выражен.
Количество крови и содержание
гемоглобина у пресмыкающихся лишь
немногим больше, чем у
земноводных.
По сравнению с амфибиями у рептилий
буферность
крови по отношению к
углекислоте в два раза выше. В
отличие
от амфибий температура тела
у рептилий в активном состоянии
относительно постоянна и колеблется
в меньших пределах, чем
температура
внешней среды. Пресмыкающиеся
широко используют
обогрев
солнечными лучами. Существует и
химическая
терморегуляция за счет
наличия сахара в крови. Теплолюбие у
пресмыкающихся выражено в большей
степени, чем у
земноводных,
температурный оптимум их активности
лежит в
пределах 20-38 oС
(экологическая
теплокровность).
У рептилий развиты тазовые
(метанефрические) почки. Они не
имеют связи с вольфовым
каналом и у
них развились собственные
мочеточники, впадающие
с клоакой.
Вольфов канал у самок редуцирован,
а у самцов -
выполняет функцию
семяпроводов. У пресмыкающихся
общая
фильтрационная площадь
клубочков уменьшается, а
протяженность канальцев
увеличивается. С уменьшением
площади клубочков уменьшается
интенсивность фильтрации воды
из
организма, а в канальцах большая
часть отфильтрованной в
клубочках
воды всасывается обратно. Таким
образом из
организма рептилий
выделяется минимум воды. В мочевом
пузыре
еще дополнительно
всасывается вода, не подлежащая
удалению.
У морских черепах и
некоторых других рептилий,
вынужденных
использовать соленую
воду для питья, имеются особые
железы
для выведения избытка солей
из организма. У черепах они
располагаются в орбите глаз. Морские
черепахи действительно
«плачут
горькими слезами», освобождаясь от
избытка солей. У
морских игуан
имеются солевые железы в виде так
называемых
«носовых желез»,
открывающихся в носовую полость.
Крокодилы
не имеют мочевого пузыря,
а солевые железы находятся у них
около глаз. Когда крокодил хватает
добычу, срабатывают мышцы
висцерального скелета и открываются
слезные железы, поэтому
существует
выражение «крокодиловы слезы» -
крокодил
заглатывает жертву и
«проливает слезы»: так происходит
выделение солей из организма.
Нервная система пресмыкающихся
отличается рядом прогрессивных черт:
головной мозг в целом
крупнее, чем у
земноводных; укрупнение переднего
мозга
связано с развитием мозгового
свода полушарий и началом развития
коры; промежуточный мозг сверху
прикрыт полушариями
переднего
мозга. Эпифиз у гаттерии и некоторых
ящериц служит
дополнительным
фоторецептором. Гипофиз участвует в
работе
эндокринной системы. Более
развит и средний мозг,
обрабатывающий зрительную
информацию. Мозжечок крупных
размеров в связи с подвижным образом
жизни, прогрессивно
развиваются и
органы чувств.
Орган зрения животных приспособлен
к работе в воздушной среде: глаза
окружены веками и имеют
мигательную перепонку; аккомодация
достигается перемещением
хрусталика и изменением его кривизны
с помощью ресничного
мускула. У
части ночных видов рептилий сетчатка
содержит
только палочки, а у
обладающих цветным зрением
животных
имеются и палочки, и
колбочки. Некоторые рептилии имеют
специальные светофильтры в виде
жировых капель. Ямкоголовые
змеи,
питоны, африканские гадюки имеют
особые термические
органы чувств -
терморецепторы и
термолокаторы.
Орган слуха пресмыкающихся имеет
большие размеры, чем у земноводных:
больше размеры улитки, в
слуховой
капсуле появляется второе отверстие,
затянутое
перепонкой - круглое окно.
Это способствует лучшей передаче
звуковых колебаний. Большинство
рептилий воспринимают звук в
диапазоне 60-200 Гц, крокодилы - от
100 до 3 000 Гц.
Хуже всего
воспринимают звук змеи: они лишены
барабанной
перепонки и лучше
воспринимают звуки,
распространяющиеся
преимущественно по субстрату или в
воде. Невысоки слуховые
способности
черепах. Большинство
пресмыкающихся немо, их
звуковой мир
беден: они издают шипенье, хрип, стук
хвостовыми погремушками.
Органы обоняния рептилий
открываются наружу парными
ноздрями, а в полость рта -
щелевидными хоанами.
Чувствительность обоняния у рептилий
выше, чем у земноводных; отчетливо
выражено чувство осязания
(у многих
ящериц есть осязательные «волоски»,
расположенные
по краям чешуй).
Развитие рептилий не связано с
водной средой. Семенники и яичники -
парные и лежат в
полости тела по
бокам позвоночника. Оплодотворение
яиц
осуществляется в организме самки,
развитие происходит в яйце.
Выделения секреторных желез
яйцевода образуют вокруг
яйцеклетки
(желтка) белковую оболочку, слабо
развитую у змей
и ящериц и мощную -
у черепах и крокодилов, затем
образуются
наружные оболочки. При
эмбриональном развитии образуются
зародышевые оболочки - серозная и
амнион, развивается
аллантоис. У
сравнительно небольшого числа видов
рептилий
существует
яйцеживорождение (обыкновенная
гадюка,
живородящая ящерица,
веретеница и др.). Настоящее
живорождение известно у некоторых
сцинков и змей: у них
образуется
настоящая плацента. Предполагается
партеногенетическое размножение у
ряда ящериц. У змеи -
островного
ботропса - обнаружен случай
гермафродитизма.
Пресмыкающиеся широко
распространены, но большинство
обитает в странах с жарким
климатом.
Это обусловливается зависимостью их
жизнедеятельности, как животных с
переменной температурой
тела, от
температуры окружающей среды.
Среди рептилий есть
наземные,
подземные, водные, древесные формы.
Среди
ископаемых рептилий были
такие, которые имели крылья и
летали. Древние группы этого класса
дали начало не только
современным
пресмыкающимся, но и птицам, и
млекопитающим.
Пресмыкающиеся процветали в
мезозойскую эру, были весьма
разнообразны (бронтозавры,
диплодоки, трицератопсы, игуанодоны
и т.д.). На основании
данных
сравнительной анатомии, эмбриологии
и палеонтологии
показано
происхождение рептилий от древней
палеозойской
группы котилозавров,
которая, в свою очередь, связана по
происхождению со стегоцефалами -
панцирноголовыми
земноводными.
Формирование котилозавров
происходило в конце
каменноугольного
периода палеозойской эры. В это время
имело
место резкое изменение
климатических условий - смена теплого
и влажного климата на сухой, с резкими
изменениями
температуры
окружающей среды. Котилозавры
вымерли в начале
мезозойской эры,
уступив место различным ветвям
рептилий,
занявшим в мезозое
доминирующее
положение.
В пустынях и в степях, где численность
пресмыкающихся велика, они играют
заметную роль в
биоценозах.
Большинство ящериц и змей
уничтожает
значительное количество
вредных насекомых, моллюсков,
грызунов, принося пользу сельскому
хозяйству. Но они
приносят и вред,
уничтожая мальков рыб (например
ужи).
Черепахи, некоторые ящерицы и
змеи способствуют распространению
ряда заболеваний человека и
домашних животных, поскольку на
них
живут нимфы и взрослые иксодовые
клещи. Серьезный вред
человеку
приносят ядовитые змеи, особенно в
жарких странах
Юго-Восточной Азии и
Южной Америки. Яд змей в зависимости
от
характера действия бывает двух
типов: к первой группе относятся
гюрза, эфа, гадюка. Яд этих змей
вызывает покраснение,
опухоль,
распространяющийся отек. В тяжелых
случаях
наступает некроз тканей,
образуются нарывы и язвы
(некротический яд). Действие яда
сопровождается сонливостью
и
лихорадочным состоянием, могут быть
тошнота, бред, в особо
тяжелых
случаях наступает смерть. Ко второй
группе относятся
змеи, яд которых
обладает нервно-паралитическим
действием
(например яд кобры). Укус их
не вызывает боли, но развивается
паралич конечностей.
Распространяясь, паралич захватывает
все органы, затрудняет дыхание, речь,
опускаются веки, лицо
синеет, в
тяжелых случаях наступает смерть.
Следует
своевременно оказать
помощь: остатки яда снимают с
укушенного места крепким раствором
марганцевокислого калия,
больному
дают крепкий чай, кофе,
обеспечивают полный покой и
тепло.
Лечение проводят специальными
сыворотками,
приготовленными из
крови лошади, в организм которой
вводят
возрастающие дозы яда в
течение 16 месяцев для выработки
иммунитета. Ни в коем случае нельзя
накладывать на
место укуса жгуты,
производить надрезы, прижигания,
поскольку они не только приносят вред,
но и ухудшают
состояние больного, ни
в коем случае нельзя применять
алкоголь. Подчас не сам укус, а именно
эти способы «лечения»
служат
причиной гибели людей.
Яд змей - ценное медицинское сырье.
Из ядов змей получают различные
препараты для лечения
некоторых
заболеваний. Так, из яда гадюк
получают препараты
випратокс,
випраксин, випразид и др.,
применяемые при
лечении радикулита,
ревматизма, ишиаса. Из яда гюрзы и
щитомордника изготавливают
кровоостанавливающее средство
лебетокс; из яда гремучей змеи -
препараты, излечивающие
эпилепсию;
из яда кобры получают препараты для
лечения
бронхиальной астмы и других
заболеваний. Для получения ядов
организуют питомники - серпентарии,
где содержат и разводят
змей.
Кожа крокодилов, крупных змей и
ящериц идет на изготовление
чемоданов, сумок, обуви и т.д.
Панцирь
черепах, особенно морских,
используется для
изготовления
различных предметов обихода -
гребни, оправы
для очков и т.д.
Некоторые рептилии употребляются в
пищу, наиболее часто мясо и яйца
черепах. В ряде стран
Юго-Восточной
Азии употребляется в пищу мясо
змей.
Черепахи
Клювоголовые
Чешуйчатые
Крокодилы
|
<Общая биология>
|
