|
Многоклеточные
(Metazoa)
Многоклеточные характеризуются тем,
что их тело состоит из множества
клеток и их производных,
которые
дифференцированы как по строению,
так и по функции в
различных
направлениях и, будучи лишь частями
сложного
организма, утратили свою
самостоятельность. Для них характерно
сложное индивидуальное развитие
(онтогенез), в процессе
которого из
оплодотворенного яйца (при
партеногенезе из
неоплодотворенного) образуется
взрослый организм. Онтогенез
включает дробление яйца на
множество клеток (бластомеров) и
последующую их дифференциацию на
зародышевые листки и
зачатки
органов. У простейших этот процесс
осуществляется в
пределах клеточной
организации (развитие ресничного
аппарата, органелл захвата пищи и
т.п.).
Происхождение многоклеточных от
одноклеточных считается
общепризнанным фактом, но процесс
их эволюции остается спорным до сих
пор. У ряда простейших,
принадлежащих к разным группам,
наблюдается тенденция к
выработке
многоклеточного строения и даже
определенной
дифференцировке
клеток по строению и выполняемым
функциям.
Еще в 1874 г. Геккелем была
высказана гастрейная теория
происхождения многоклеточных, до
сих
пор принимаемая многими зоологами.
Геккель утверждал,
что предком
многоклеточных была шаровидная
колония
простейших, у которой в
процессе эволюции (филогенеза)
наблюдается впячивание одной
половины шаровидного
бластулообразного организма в другую.
Таким образом возникла
первичная
кишечная полость, открывающаяся
наружу ротовым
отверстием. Согласно
Геккелю, такой двуслойный
(гипотетический) организм плавал с
помощью жгутиков,
размножался
половым путем и стал предком всех
современных
многоклеточных
животных. Геккель назвал его
«гастреей».
Другую, пользующуюся широким
признанием теорию, высказал И.И.
Мечников в 1886 г. Он, так
же как и
Геккель, считал, что многоклеточные
развились из
колоний жгутиконосцев,
но процесс образования внутреннего
пласта (по Мечникову) происходил не
путем впячивания, а
вследствие
заползания отдельных клеток стенки
колонии в ее
внутреннюю полость
(миграция клеток). Этот процесс он
связывал с внутриклеточным
пищеварением (фагоцитозом),
которое
осуществлялось ушедшими в полость
колонии клетками.
Поэтому внутренний
слой клеток Мечников назвал
фагоцитобластом, а эту
филогенетическую стадию -
«фагоцителлой». Сама его теория
известна больше под
названием
«иммиграционной теории»
Мечникова.
Существует и еще одна гипотеза,
высказанная впервые Иерингом и
поддержанная югославским
зоологом
Иованом Хаджи. Она заключается в
том, что
многоклеточные могли
произойти от многоядерных
инфузорий
вследствие образования
клеточных границ вокруг отдельных
ядер и прилегающей к ним цитоплазмы.
Этот процесс получил
название
целлюляризации (от латинского
"cellula" - клетка),
а сама гипотеза
именуется теорией
целлюляризации.
Каждая из этих гипотез имеет своих
почитателей и противников, но то, что
образование
многоклеточных
организмов может идти разными
путями, имеет
достаточно
подтверждений. Скорее всего,
формирование
многоклеточного
организма может идти с
одновременным
участием двух-трех
процессов, особенно на разных этапах
филогенеза.
Всех животных делят на одноклеточных
(Protozoa) и многоклеточных (Metazoa).
К первым относится
только тип
Protozoa, рассмотренный выше, ко
вторым - все
остальные типы. Всех
многоклеточных разделяют на два
больших
надраздела: Parazoa и
Eumetazoa. К Parazoa из современных
животных относятся лишь губки
(Spongia). Eumetazoa
объединяют
основную массу многоклеточных,
включающую много
типов.
|
