|
Автотрофные и гетеротрофные
клетки.
Фотосинтез. Хемосинтез
По способу получения органических
соединений все клетки
делятся на две
группы. Одна группа клеток способна к
синтезу
органических веществ из
неорганических (СО2, Н2О и др.) -
синтезируются аминокислоты, глюкоза,
а затем и более сложные
соединения:
белки, жиры, углеводы и т.д. Поэтому
клетки,
способные к синтезу
органических веществ из
неорганических,
называются
автотрофными (или автотрофами).
Главными
автотрофами являются
клетки зеленых растений, водорослей и
некоторых микроорганизмов. Клетки,
не способные к синтезу
органических
веществ из неорганических и
нуждающиеся поэтому
в доставке
готовых органических веществ извне,
называются
гетеротрофными клетками
(или гетеротрофами). Клетки всех
животных, человека, большинства
микроорганизмов, грибов
являются
гетеротрофами.
Пластический и энергетический
обмены в клетках растений и
животных
сходны. Однако в клетках растений,
содержащих
хлорофилл, кроме
бескислородного и кислородного
процессов,
протекают специфические
процессы, имеющие важное значение
для живой природы. Растительные
клетки способны
синтезировать
органические вещества из
неорганических,
используя энергию
солнечного излучения. Синтез
органических
веществ из
неорганических, идущий за счет
солнечной энергии,
называется
фотосинтезом. Суммарное уравнение
фоторинтеза
выражается следующим
образом:
свет
6СО2 + 6Н2О
®
С6Н12О6 + 6О2.
В результате фотосинтеза из веществ,
бедных энергией (оксид
углерода (IV) и
вода), образуется глюкоза (С6Н12О6),
богатая
энергией. Кроме того, при
фотосинтезе образуется кислород,
поступающий во внешнюю среду. Для
синтеза органических
веществ
растения используют также азотистые,
фосфорные,
сернистые соединения. По
современным представлениям сущность
фотосинтеза заключается в
превращении лучистой энергии
солнечного света в химическую
энергию в форме АТФ и
восстановленного
никотинамидадениндинуклеотидфосфата
(НАДФ.Н).
Начало изучению фотосинтеза было
положено в 1630 г., когда
ван Гельмонт
показал, что растения сами образуют
органические вещества, а не получают
их из почвы. В 1772 г.
Джозеф Пристли
установил, что растения (побег мяты)
“исправляют” воздух, “испорченный”
горящей свечой. Семь лет
спустя Ян
Ингенхауз обнаружил, что растения
могут
“исправлять” плохой воздух,
только находясь на свету. В темноте
же
они выделяют воздух, “вредный для
животных”. В 1804 г.
Соссюр,
взвешивая воздух и растения до и
после фотосинтеза,
установил, что
увеличение сухой массы растения
превышало
массу поглощенной им из
воздуха углекислоты. Соссюр пришел к
выводу, что другим веществом,
участвующим в увеличении
массы, была
вода. Еще Я. Ингерхауз предположил,
что роль
света в фотосинтезе
заключается в расщеплении
углекислоты с
выделением кислорода, а
освободившийся “углерод”
используется для построения
растительных тканей. В 1887 г.
С. Н.
Виноградский открыл
хемосинтезирующие бактерии -
бесхлорофильные организмы,
способные превращать в
органические
соединения углекислоту в темноте, а
Энгельман в
1883 г. открыл пурпурные
бактерии, осуществляющие
своеобразный фотосинтез, не
сопровождающийся выделением
кислорода. Применение меченого
углерода (1940 г.) показало,
что все
клетки - растительные, бактериальные
и животные -
способны ассимилировать
углекислоту, различаясь только
использованием источников, из которых
они получают
необходимую для
ассимиляции энергию. В 1931 г. ван
Ниль
показал, что у бактерий
фотосинтез может происходить в
анаэробных условиях, не
сопровождаясь выделением кислорода.
Он высказал предположение о
принципиальном сходстве
фотосинтеза
бактерий и зеленых растений. Растения
используют
световую энергию для
фотолиза воды (вода является донором
водорода, который определенным
образом участвует в
ассимиляции
углекислоты, и окислителя - ОН,
предшественника
молекулярного
кислорода), а у бактерий донором
водорода
служит Н2 или молекулярный
водород и поэтому выделения
кислорода не происходит.
В настоящее время существует мнение,
что все реакции
включения СО2 в
органические вещества могут
протекать в
темноте (“темновые
реакции”), т.е., строго говоря, они не
относятся к процессу фотосинтеза - это
реакции как бы
обратные процессу
распада углеводов. К реакциям,
зависящим
от энергии света (“световым
реакциям”), относятся такие
процессы,
при которых свет превращается в
химическую энергию
(такими
веществами являются АТФ и НАДФ.Н).
Фотосинтез -
сложный
многоступенчатый процесс, в котором
центральная роль
принадлежит
хлорофиллу - органическому веществу,
преобразующему энергию солнечного
света в энергию химических
связей (в
этом заключается основная роль
хлорофилла в
клетке). Молекулы
хлорофилла встроены в мембранные
структуры
хлоропласта - граны - и
находятся в окружении молекул белков,
липидов и других веществ.
Молекула хлорофилла состоит из
атомов углерода и азота,
соединенных
в сложное кольцо. Молекула
хлорофилла близка по
строению к гему
гемоглобина, содержащегося в
эритроцитах, но
в отличие от гема
содержит в центре кольца вместо
атома
железа атом магния, связанный с
двумя или четырьмя атомами
азота.
Молекула хлорофилла имеет длинный
“хвост”,
представляющий собой
остаток фитола - спирта, который
содержит цепь из 20 углеродных
атомов. Хлорофилл
представляет собой
коньюгированную систему с
чередованием
двойных и простых
связей по кольцу, что позволяет
производить различные перестройки в
структуре связей и
проявлять
различные их свойства. Хлорофилл -
это резонансная
система, в которой
имеются различные пути
перераспределения
внешних
электронов без сдвига в положении
какого-либо из
образующих ее атомов.
При этом для перехода электронов на
внешнюю орбиталь нужно лишь
небольшое количество электронов.
Функциональной единицей
фотосинтеза, как предполагают,
являются повторяющиеся структуры,
каждая из которых состоит
примерно
из 230 молекул хлорофилла каждая.
Эти структуры
получили название
квантосом, они располагаются на
гранах
хлоропласта.
В растительной клетке имеются
различные виды хлорофилла -
хлорофилл а, b, c, d. Наиболее важны
хлорофилл а и b.
Хлорофилл а найден у
всех растений, тогда как хлорофилл b
отсутствует у многих водорослей и у
некоторых других
растений. Помимо
хлорофилла, растения содержат и
много
других пигментов, чем и
объясняется разнообразие их окраски.
В растениях есть темно-оранжевый
пигмент - каротин (в
животном
организме он может превращаться в
витамин А) и
ксантофилл - желтый
пигмент. Красные водоросли и
цианобактерии содержат фикоэритрин
и фикоцианин (также
принимающие
участие в фотосинтезе, подчас более
активное,
чем имеющийся у них
хлорофилл). Некоторые из этих
пигментов
способны поглощать и
передавать хлорофиллу солнечную
энергию. Солнечный свет,
достигающий поверхности Земли,
обладает максимальной
интенсивностью в сине-зеленой и
зеленой областях спектра (450-550 нм).
Но именно в этой
области спектра
хлорофилл а поглощает минимум света.
Максимумом поглощения хлорофилл а
характеризуется в
фиолетовой области
света - примерно при 440 нм, а также в
дальней красной области света -
примерно при 700 нм;
хлорофилл b
поглощает кванты света в красной
области света -
примерно при 660 нм.
Каротиноиды интенсивно поглощают
свет в
сине-зеленой или зеленой
областях спектра и передают эту
энергию на хлорофилл.
Процесс фотосинтеза начинается с
освещения хлоропласта
видимым
светом. Большая часть солнечной
энергии испускается
в виде фотонов -
квантов видимого света. Фотон, попав
в
молекулу хлорофилла, приводит его в
возбужденное состояние.
Электрон в
составе хлорофилла поглощает квант
света и
перемещается на более
высокий энергетический уровень этой
молекулы. Этот процесс можно
сравнить с шариком или камнем,
поднятым на высоту и приобретающим
потенциальную энергию.
При падении
с высоты, камень (или шарик) теряет
эту энергию.
Так и с электроном: при
снижении с высокой орбиты
возбужденный электрон теряет
энергию, которая через систему
переносчиков (ферредоксин,
цитохромы и др.) используется для
фосфорилирования АДФ в АТФ и
запасания ее в этом соединении.
Часть
возбужденных светом электронов
используется также для
восстановления
НАДФ+ в НАДФ.Н2. Один из
возбужденных
электронов переходит
на молекулу-переносчика, которая
уносит
его и переправляет на другую
сторону мембраны. Молекула
хлорофилла восстанавливает потерю
электрона, отбирая его от
молекулы
воды. В клетке имеется всегда
некоторое количество
Н+ и ОН- ионов,
поскольку в водном растворе часть
молекул
воды находится в
диссоциированном состоянии. В
результате
потери электронов
молекулы воды разлагаются на протоны
и
атомы кислорода. Из атомов
кислорода образуется молекулярный
кислород, диффундирующий через
мембрану в атмосферу.
Поскольку
протоны не способны к диффузии
через мембрану, они
накапливаются в
гране. Таким образом, по одну сторону
мембраны собираются положительно
заряженные протоны, а по
другую -
частицы с отрицательным зарядом. В
составе
хлоропластов имеются две
фотосистемы: фотосистема I и
фотосистема II. В фотосистеме I
имеется реакционный центр,
содержащий молекулы хлорофилла в
комплексе с особым белком.
Этот
комплекс поглощает красный свет
длиной волны 700 нм
(Р700, Р - от англ.
"pigment" - пигмент). Возбужденный
электрон через систему переносчиков
переносится к НАДФ,
восстанавливая
его в НАДФ.Н (запасается некоторая
часть
энергии). В молекулах
хлорофилла фотосистемы I остаются
при
этом незаполненные места от
электронов, перешедших в НАДФ.Н.
Эти “дыры” заполняются электронами,
которые образуются в
фотосистеме II.
В фотосистеме II также имеется свой
реакционный центр - комплекс
хлорофилла с белком, который
поглощает свет длиной волны 680 нм
(Р680). Электрон
хлорофилла этой
фотосистемы под действием света
также
возбуждается и с помощью цепи
переносчиков спускается “вниз” и
заполняет “дыру”, образовавшуюся в
хлорофилле фотосистемы I.
Таким
образом, фотосистема II поставляет
электроны для
фотосистемы I.
Источником электронов для
фотосистемы I
является вода.
Расщепление молекулы воды - фотолиз
-
происходит за счет энергии света. В
результате фотолиза воды
появляются
электроны (е-) и протоны (Н). Что же
происходит
на мембране?
По мере накопления по обеим сторонам
мембраны положительных и
отрицательных частиц нарастает
разность потенциалов
(протонный
потенциал). Так же, как в мембраны
митохондрий, в
мембраны гран
встроены молекулы фермента,
синтезирующего АТФ
(АТФ-синтетаза).
Внутри АТФ-синтетазы имеется канал,
через
который могут пройти протоны.
При достижении критического уровня
величины протонного потенциала
происходит перенос протона
через
канал в молекуле АТФ-синтетазы, а
освобождающаяся при
этом энергия
тратится на синтез АТФ. Далее АТФ
используется
на синтез углеводов.
Протоны, оказавшиеся на другой
стороне
мембраны, встречаются здесь с
электронами, доставленными
молекулами-переносчиками. Протоны
превращаются в атомы
водорода,
направляемые в те места хлоропласта,
где идет
синтез углеводов. Таким
образом, в световую фазу фотосинтеза
световая энергия распределяется
следующим образом: часть
рассеивается в виде тепла с
поверхности клетки; часть
расходуется
на образование кислорода,
выделяющегося в
атмосферу; часть
запасается в виде НАДФ.Н, а большая
часть
запасается в виде АТФ (не менее
50% энергии кванта света),
которая
затем используется в реакциях
темнового синтеза.
Реакции темнового синтеза углеводов
протекают как на свету,
так и в
темноте. При участии ферментов
углекислота
включается в процесс
синтеза углеводов. Темновые реакции
синтеза носят циклический характер.
Выделяют три основных
этапа синтеза:
карбоксилирование;
восстановление;
регенерация.
Углекислота (СО2) вступает в
соединение с пятиуглеродным
сахаром
рибулозо-5-фосфатом, находящимся в
клетке.
Предварительно этот сахар
фосфорилируется (за счет АТФ) с
образованием рибулозодифосфата и
уже рибулозодифосфат
карбоксилируется путем
присоединения СО2. Образуется
короткоживущее шестиуглеродное
соединение, которое
вследствие
гидролиза (присоединения молекулы
воды)
распадается на две
трехуглеродные молекулы
фосфоглицериновой
кислоты. Затем
фосфоглицериновая кислота
восстанавливается
(в присутствии АТФ
и НАДФ.Н) с образованием
фосфоглицеринового альдегида
(трехуглеродного сахара -
триозы). В
результате конденсации двух таких
триоз
образуется молекула гексозы,
которая может включаться в молекулу
крахмала и таким образом
откладываться в запас. Для
завершения
этой фазы цикла процесса
фотосинтеза поглощается
1 молекула
СО2, используются 3 молекулы АТФ и 4
атома Н
(присоединенных к 2
молекулам НАДФ.Н). Из гексозофосфата
(при действии ферментов)
регенерирует рибулозофосфат,
который снова может присоединить к
себе другую молекулу
углекислоты.
Одна молекула гексозы -
фруктозо-6-фосфата (или глюкозы)
образуется из 6 молекул СО2. Для ее
образования требуется
расходовать 18
молекул АТФ и 12 молекул НАДФ.Н.
Глюкоза
ферментативно
полимеризуется в клетке в крахмал,
который
служит энергетическим
резервом. Кроме того, при
полимеризации глюкозы образуется
целлюлоза - опорный
полисахарид
клетки растений. Впервые процесс
темновой
фиксации углекислоты с
образованием гексозы подробно изучил
американский биохимик М.Кальвин, в
честь которого весь
процесс получил
название цикла Кальвина.
В изучение роли света и хлорофилла в
процессе усвоения
углекислого газа
при фотосинтезе большой вклад внес
крупнейший русский ученый
К.А.Тимирязев. Он так писал о
фотосинтезе: “Это процесс, от
которого в конечной инстанции
зависят все проявления жизни на
нашей планете”. И это вполне
обоснованно, так как фотосинтез -
основной поставщик не
только
органических соединений, но и
свободного кислорода на
Земле. В
результате фотосинтеза на Земле
образуется около
150 млрд т
органического вещества и выделяется
около 200
млрд т свободного кислорода
в год. Кроме того, растения
вовлекают
в круговорот миллиарды тонн азота,
фосфора, серы,
кальция, магния, калия
и других элементов. Хотя зеленый лист
использует лишь 1-2% падающего на
него света, создаваемые
растением
органические вещества и кислород в
целом
обеспечивают существование
всего живого на Земле. Фотосинтез
препятствует увеличению
концентрации СО2 в атмосфере,
предотвращая перегрев Земли
(парниковый эффект), а созданная
им
атмосфера защищает живое от
губительного УФ-излучения
(кислородно-озоновый экран
атмосферы).
Некоторые виды бактерий, как
указывалось ранее, также
способны
синтезировать органическое вещество.
Кроме
фотосинтезирующих бактерий,
существуют и хемосинтезирующие
бактерии. Хемосинтез осуществляется
за счет энергии,
выделяющейся при
химических реакциях окисления
различных
неорганических
соединений: водорода, сероводорода,
аммиака,
оксида железа (II) и др.
Энергия окисления также запасается в
виде АТФ (этот процесс открыл С. Н.
Виноградский в конце XIX
в.).
Хемосинтез осуществляют
серобактерии, железобактерии,
нитрифицирующие бактерии,
азотфиксирующие бактерии.
Серобактерии обитают в водоемах,
вода которых содержит
сероводород.
При окислении сероводорода
выделяется свободная
сера, которая
накапливается в клетках бактерий в
виде
крупинок. При недостатке
сероводорода в клетках бактерий
происходит дальнейшее окисление
содержащейся в них свободной
серы до
серной кислоты. Образовавшаяся
энергия в обоих
случаях используется
для синтеза органического вещества из
углекислого газа. Колоссальное
количество серобактерий
имеется в
Черном море, в котором на глубине
более 200 м (а в
некоторых местах
почти на поверхности) вода насыщена
серобактериями. Нитрифицирующие
бактерии добывают себе
энергию
путем окисления аммиака и азотистой
кислоты. Поэтому
они играют большую
роль в круговороте азота в природе.
Нитрифицирующие бактерии обитают
в почве и в различных
водоемах.
Аммиак, образующийся при гниении
белков,
окисляется
нитрифицирующими бактериями
сначала до азотистой
кислоты, а затем
(уже другой группой бактерий) - до
азотной
кислоты. Все эти процессы
идут с выделением энергии,
используемой для синтеза органических
веществ.
В почве широко распространены
водородокисляющие бактерии.
Водород постоянно образуется при
анаэробном (бескислородном)
разложении органических остатков
микроорганизмами почвы.
Хемосинтезирующие бактерии,
окисляющие соединения железа и
марганца (как и нитрифицирующие
бактерии), также открыл
С.Н.Виноградский. Они чрезвычайно
широко распространены как
в пресных,
так и в морских водоемах. Благодаря
жизнедеятельности этих бактерий на
дне болот и морей
образуется большое
количество отложенний руд железа м
марганца. Роль азотфиксирующих
бактерий, обитающих в почве,
весьма
важна для повышения урожайности,
так как в результате
их
жизнедеятельности азот (N2),
находящийся в воздухе,
недоступный
для усвоения растениями,
превращается в аммиак
(NН3), который
хорошо ими усваивается.
|
<Общая биология>
|
