Общая характеристика
Для моллюсков характерны следующие особенности
организации:
1) не выражена сегментация тела, что является
признаком специализации, поскольку у предковых форм тело было
поделено на более или менее однородные сегменты;
2) вторичная полость тела практически полностью
редуцируется; она представлена лишь околосердечной сумкой
(перикардом) и полостями половых желез;
3) внутреннее пространство представлено полостью,
соответствующей первичной полости тела ;
4) у большинства форм тело покрыто раковиной и
состоит из внутренностного мешка, головы и ноги;
5) хорошо развита мускулатура тела, имеется особый
орган движения — нога;
6) имеется свисающая со спинной стороны и одевающая
тело с боков складка кожи — мантия; пространство между мантией и
внутренностным мешком называется мантийной полостью;
7) хорошо развита ЦНС, представленная нервными
узлами или тяжами; вследствие того, что сегментация тела не
выражена, наблюдается концентрация нервных узлов и цефализация (т.
е. сосредоточение нервных узлов на головном конце тела);
8) отмечается высокий уровень организации органов
чувств;
9) кровеносная система незамкнутого типа, развито
настоящее сердце, состоящее из одного, двух или четырех предсердий и
одного или двух желудочков;
10) дыхательная система представлена либо жабрами
(у водных форм), либо легкими (у наземных брюхоногих);
11) пищеварительная система состоит из глотки,
пищевода, желудка и петлеобразно (V-образно) изогнутого кишечника,
открывающегося в мантийную полость анальным отверстием;
12) отличительной особенностью является наличие
особых пищеварительных желез, из которых наиболее крупной является
печень;
13) у большинства моллюсков в глотке помещается
особый орган — тёрка (радула), с помощью которого животные счищают
водорослевые обрастания или перетирают кусочки пищи. Имеется также
приспособление для активного захвата — челюсти, которые у некоторых
групп бывают довольно сильно развиты (например, подобные клюву
попугая челюсти головоногих);
14) выделительная система представлена почками,
которые, с одной стороны, открываются в полость околосердечной
сумки, а с другой, — в мантийную полость;
15) половая система может быть гермафродитного
типа, однако среди моллюсков есть и раздельнополые животные .
По различным данным в мире насчитывается от 80 до
150 тыс. видов моллюсков, населяющих самые разнообразные
местообитания. Среди них есть как водные (морские и пресноводные),
так и наземные (главным образом в классе брюхоногие) виды.
Представители класса голо-воногих, по сравнению с другими
беспозвоночными, обладают более высоким уровнем организации ЦНС с
развитием ассоциативных зон в мозге и в этой связи могут быть
сравнимы с некоторыми высокоразвитыми млекопитающими.
Тип моллюски разделяется на семь классов:
- панцирные;
- бороздчатобрюхие;
- моноплакофоры;
- брюхоногие;
- лопатоногие;
- двустворчатые;
- головоногие.
Класс брюхоногие
К этому классу относятся такие всем хорошо
известные моллюски, как виноградная улитка, слизни, прудовик,
ампулярия, рапан и др. Осветим некоторые общие вопросы, связанные с
организацией и образом жизни этих животных. Тело брюхоногих, как
правило, асимметрично, т. е. вдоль тела нельзя провести ось
симметрии, которая бы “рассекла” его на две равные части.
Асимметричность особенно четко видна на анатомическом уровне.
Например, первично парные органы предков у брюхоногих представлены в
единственном числе (например, всего лишь одна половая железа, одна
почка, одно предсердие и т. д.). Тело обычно состоит из головы,
ноги, внутренностного мешка, мантии, образующей мантийную полость, и
раковины . Раковина, как правило, хорошо развита, спирально
закручена (в подавляющем большинстве случаев вправо), но иногда
может быть частично или полностью редуцирована (например, у
слизней). Внутревностный мешок полностью скрыт в раковине, а из ее
устья выступают только нога и голова. Раковина формируется при
участии мантии и представляет собой известковое образование.
Различают три основных слоя раковины:
- наружный (образован особыми белковыми
веществами)
- средний — фарфоровый, или призматический
(образован известью);
- внутренний — перламутровый (также
известковый, однако расположение кристаллов здесь несколько иное,
чем в среднем слое).
Нога обычно очень хорошо развита, мускулистая, с
широкой подошвой, которая обильно увлажнена слизью, выделяемой
кожными железами. Благодаря такому устройству ноги, брюхоногие могут
передвигаться даже по совершенно гладким поверхностям. Голова обособлена и несет две пары
щупалец. Верхние, более длинные, являются органами зрения, так как
заканчиваются глазами, а нижние, более короткие, представляют собой
органы осязания. Ротовое отверстие также располагается на голове.
Между стенкой внутренностного мешка и мантией находится мантийная
полость, где располагается анальное отверстие, выводное отверстие
почки, протоки половых желез, находятся жабры (у жабродышащих) или
легкие (у легочных). Мантийная
полость открывается дыхательным отверстием. У некоторых
брюхоногих на верхней стороне ноги имеется крышечка. В случае
опасности животное прячет в раковине голову и ногу, при втягивании
последней крышечка закрывает устье раковины. Нервная система может быть либо
стволового типа (у низших форм) — состоит из нервных тяжей,
равномерно расположенных нервных клеток, либо узлового типа —
представлена рядом узлов, в которых концентрируется основная масса
нервных клеток, соединенных тяжами нервных волокон (комиссурами и
коннективами). Пищеварительная
система представлена ротовой полостью, глоткой, пищеводом, средним и
задним отделами кишечника, печенью и другими железами. В глотке
моллюсков имеется терка (радула), усаженная множеством зубцов. У
брюхоногих это образование хорошо развито. Помимо радулы у
брюхоногих имеется челюсть (например, у виноградной улитки). В
глотку открывается пара протоков слюнных желез. Задняя часть
пищевода расширяется и образует зоб. Средняя часть кишечника
представлена желудком и собственно средней кишкой, которая образует
V-образный изгиб. В среднюю кишку открываются печеночные протоки, а
собственно тело железы (печени) окружает со всех сторон желудок и
занимает все верхние обороты раковины, повторяя их форму. Появление
пищеварительных желез, в особенности печени, рассматривают как один
из важнейших ароморфозов в эволюции животного царства. Ферменты,
выделяемые этими железами, способствуют более полному усвоению пищи,
что дает большое преимущество в борьбе за существование по сравнению
с другими низшими формами, не имеющими специализированных
пищеварительных желез. Задняя кишка оканчивается анальным
отверстием, открывающимся на передней части тела в мантийную
полость. Кровеносная система не
замкнута и состоит обычно из двухкамерного (вследствие вторичной
редукции одного предсердия) сердца и сосудов: 1) приносящих кровь в
сердце — вен; 2) артерий, по которым кровь движется от сердца ко
всем органам тела; 3) капилляров.
Дыхательная система может быть представлена либо жабрами (так
называемыми ктенидиями), по строению напоминающими гребни, либо
легкими, представляющими собой пронизанный кровеносными сосудами
участок мантии в мантийной полости. При этом, вследствие
асимметричности тела, брюхоногие имеют всего лишь одну жабру или
легкое. Кислород из мантийной полости просто диффундирует через
стенк^ сосудов в кровяное русло, а углекислый газ, аммиак и другие
продукты обмена, наоборот, в мантийную полость, сообщающуюся с
внешним миром посредством дыхательного отверстия. У некоторых водных моллюсков, дышащих
атмосферным воздухом (имеющих легкие), часть мантии с дыхательным
отверстием может вытягиваться в длину, при этом образуется
дыхательная трубка, выступающая над поверхностью воды. С ее помощью
находящийся в воде моллюск дышит атмосферным воздухом. Это явление
наблюдается, например, у южноамериканского моллюска ампулярии. Целом
представлен полостью околосердечной сумки (перикард) и полостями
половых желез. Выделение
продуктов жизнедеятельности осуществляются почкой (это также
непарный орган). С одного конца почка открывается воронковидным
отверстием со множеством ресничек (подобно нефростому протонефридиев
(см. выше) в перикардную полость, ас другого — выводным отверстием в
мантийную полость рядом с анальным отверстием. При этом сам канал
почки тесно переплетен с сосудами кровеносной системы, из которых в
него диффундируют продукты метаболизма.
Половая система может иметь сложную организацию. Среди
брюхоногих встречаются как гермафродиты, так и раздельнополые
животные. У гермафродитных форм, к которым относятся наземные
моллюски, половая система представлена гермафродитной железой, от
которой отходит гермафродитный проток, разделяющийся на яйцевод и
семяпровод. В ней образуются как сперматозоиды, так и яйцеклетки.
Яйцевод в средней части расширяется, туда впадает проток белковой
железы. Затем он переходит в
матку, куда открываются протоки семяприемника и пальцевидных желез,
выделяющих скорлупу яйца. Мужская часть половой системы представлена
семяпроводом, впадающим в совокупительный орган. И совокупительный
орган, и матка, переходящая во влагалище, открываются в особую
полость — половую клоаку. У наземных гермафродитных брюхоногих
(виноградной улитки) имеется и так называемый “мешок любовных
стрел”. Оплодотворение у гермафродитных форм перекрестное. Во время
спаривания партнеры выстреливают друг в друга известковыми
иголочками, образовавшимися в “мешке любовных стрел”, что,
по-видимому, возбуждает их половое чувство. Образовавшиеся после
оплодотворения яйца (у наземных форм защищенные плотными покровами —
скорлупой), из которых затем выводятся вполне развитые молодые
моллюски, животные откладывают на различные субстраты. У водных
брюхоногих из яйца выходит личинка — велигер, которая в дальнейшем
превращается (метаморфоз) во взрослое животное.
Класс двустворчатые
Представители этого класса также хорошо известны
читателю. Это, например, беззубка, перловица, различные гребешки,
мидии, устрицы, а также гигантские тридакны, достигающие 1,4 м длины
и общего веса 200 кг . Все двустворчатые моллюски — это
исключительно водные, высоко специализированные формы, отличающиеся
по ряду признаков от брюхоногих моллюсков. Раковина у них
двустворчатая, при этом створки лежат по бокам тела. Это
билатерально-симметричные животные, то есть ось симметрии,
проведенная вдоль тела, делит его на две зеркально одинаковые
половины. Билатеральность выражена как на внешнем, так и на
внутреннем (наличие парных органов и образований) уровнях. У этих
животных отсутствует голова, нога хорошо развита и не имеет подошвы.
Складки мантии срастаются, мантийная полость открывается двумя
сифонами: вводящим и выводящим .
Нервная система представлена тремя парами узлов, органы
чувств развиты слабо.
Пищеварительная система состоит из пищевода, открывающегося
ротовым отверстием (глотка не выражена, а радула и челюсти
отсутствуют, т. к. эти моллюски питаются, в основном отфильтровывая
частицы пищи из воды) и желудка, окруженного печенью. От желудка
отходит кишка, заканчивающаяся анальным отверстием на заднем конце
тела у выводящего сифона.
Кровеносная система не замкнута. Она состоит из трехкамерного
сердца (2 предсердия + 1 желудочек), артерий, вен и капилляров. Дыхательная система представлена
парными жабрами, помещающимися в мантийной полости. Целом (так же
как и у брюхоногих), представлен полостью перикарда и половых желез.
Почки у двустворчатых парные. Эти животные раздельнополы, половые
железы парные, и их протоки открываются в мантийную полость.
Развитие происходит с метаморфозом. Личинки (глохидии) паразитируют
на жабрах и коже рыб. По этой причине размножающиеся двустворчатые
приносят вред рыбным хозяйствам. Взрослые животные выполняют роль
санитаров, отфильтровывая большое количество воды, и могут
использоваться в системе мероприятий по биологической очистке
водоемов от органических
загрязнений.
|
<Общая биология>
|
