Изменчивость

Быстрый переход

Этот тип изменчивости характеризуется следующими особенностями:

-затрагивает только фенотип

-генотип особи изменениям не подвергается;

- часто (но не всегда, например, морфозы) носит приспособительный характер к условиям среды. Говоря о модификационной изменчивости важно иметь в виду, что речь идет об индивидуальных изменениях.

Существование ненаследственной изменчивости приводит к тому, что под влиянием различных условий окружающей среды даже особи с идентичным генотипом могут обнаруживать различные фенотипические особенности. Дело в том, что наследуется не сам признак, а лишь способность к его развитию, причем в зависимости от условий среды признак может проявляться в различной степени. Эти границы варьирования признака называют нормой реакции. Таким образом, принято говорить, что наследуется определенная норма реакции. Нормы реакции различных признаков неодинаковы. Одни признаки, главным образом качественные (например, пятипалость руки человека), обладают очень узкой нормой реакции, которая допускает единственно возможный вариант реализации (у нас на руке не может быть 4 или 6 пальцев, если такое случается, то это врожденная патология или результат травмы, а не норма реакции). Норма реакции других признаков, в основном количественных (удойность коров, яйценосность кур), очень широка. Иногда ненаследственная изменчивость бывает вызвана нарушениями в работе тех или иных генов, приводящими к морфофункциональным изменениям организма — морфозам. Такого рода отклонения от нормы не носят приспособительного характера. 7.4.2. Генотипическая изменчивость

Генотипическая изменчивость характеризуется тем, что:

- передается по наследству;

- генотип особи подвергается изменениям;

- носит случайный характер.

В зависимости от того, какими именно изменениями генотипа определяется Генотипическая изменчивость, выделяют две её формы: мутационную (в результате мутаций) и комбинативную (как следствие новых комбинаций генов).

Комбинативная изменчивость

Комбинативная изменчивость является результатом появления у потомков новых комбинаций генов, унаследованных от родителей. В основе этого типа изменчивости лежит генетическая рекомбинация, происходящая во время мейоза.

Мутационная изменчивость

Мутации — качественные или количественные изменения ДНК клеток организма, приводящие к изменениям их генотипа. Мутационная теория была создана голландцем Гуго де Фризом, который и ввел этот термин. Начав в 1901 г. изучение наследования признаков у растений ослинника, он обнаружил, что, несмотря на то, что обычно удавалось предсказать появление растения с тем или иным фенотипом, иногда появлялись формы, имеющие признаки, не наблюдавшиеся в предыдущих поколениях. Ученый предположил, что такие аномалии связаны с возникновением каких-то фенотипически проявляющихся изменений в генотипе, которые, кроме того, могут передаваться потомству.

Охарактеризуем мутации.

Мутации — внезапные скачкообразные изменения

наследственных факторов.

Мутации представляют собой стойкие изменения

наследственного материала.

Мутации — качественные изменения, они, как правило, не образуют непрерывного ряда вокруг средней величины.

Мутации представляют собой ненаправленные изменения генотипа — они могут быть полезными (очень редко), вредными (большинство мутаций) и безразличными для данных условий существования организма.

Мутации могут повторяться.

Возникающие мутации могут передаваться по наследству в ряду поколений. При половом способе размножения это касается только лишь изменений генетического материала половых клеток и их предшественников (генеративные мутации), в то время как мутации соматических клеток (соматические мутации) остаются “достоянием” особи-носителя. Однако у организмов, размножающихся вегетативным путем, соматические мутации могут передаваться потомкам. Этот факт имеет огромное значение для селекции растений.Существует несколько принципов классификации мутаций. Различают следующие типы мутаций:

- по изменению генотипа:

а) генные,

б) хромосомные,

в) геномные.

- по изменению фенотипа:

а) морфологические,

б) биохимические,

в) физиологические,

г) летальные и т. д.

- по отношению к генеративному пути:

а) соматические,

в)генеративные.

- по поведению мутации в гетерозиготе:

а)доминантные,

б) рецессивные.

- по локализации в клетке:

а)ядерные,

б) цитоплазматические.

- по причинам возникновения:

а) спонтанные,

б) индуцированные.

Генные (точечные) мутации

Точечные мутации связаны с изменением нуклеотидной последовательности ДНК одного гена. Известны два механизма генных мутаций: замена одного основа

ния на другое и изменение количества нуклеотидов — выпадение или вставка одного из них и, как следствие, изменение рамки считывания при транскрипции. Второй механизм приводит к более серьезным последствиям, поскольку при этом во время транскрипции происходит чтение совершенно иных триплетов и синтезируется белок с иной аминокислотной последовательностью. Если, например, в исходной последовательности ...ААТ ГГЦ АЦГ ТАГ Г... произойдет выпадение тимидина в третьем положении — ...ААГ ГЦА ЦГТ АГГ..., то вместо аминокислотной последовательности лей-про-цис-мет синтезируется последовательность фен-арг-ала-сер.

Хромосомные мутации

Этот тип мутаций связан со структурными изменениями хромосом. Не следует путать эти мутации с кроссинговером, при котором гомологические хромосомы обмениваются участками. Делеция — это утрата хромосомой некоторого участка, который затем обычно уничтожается:

А. Б. В. Г. Д. Е - А. Б. В. Г. Д.

В гомозиготном состоянии делеции обычно легальны, поскольку утрачивается довольно большой объем генетической информации.

Дупликация — удвоение участка хромосомы.

А. Б. В. Г. Д - А. Б. В. Б. В. Г. Д

Эти мутации часто возникают вследствие нарушения обмена участков между гомологичными хромосомами при конъюгации. Дупликации не обязательно наносят вред организму. В ряде случаев они позволяют увеличить набор генов, повышая генетическое богатство популяции. Инверсия — поворот отдельного фрагмента хромосомы на 180°; при этом число генов в хромосоме остается прежним, а изменяется лишь их последовательность. Несмотря на кажущуюся “безобидность” такого преобразования, оно может являться причиной нарушения процесса конъюгации во время мейоза, действуя как “ингибитор кроссинговера”, а в некоторых случаях приводя к формированию нежизнеспособных гамет.

Транслокация — обмен участков между негомологичными хромосомами.

К. Л. М. Н. О. А. Б. В. Н. О.

В результате транслокации изменяются группы сцепления и нарушается гомологичность хромосом. Гетерозиготы по транслокациям частично стерильны — обладают пониженной плодовитостью — вследствие ненормального протекания коньъюгации в процессе образования гамет.

Транспозиция — перемещение небольшого участка внутри одной хромосомы.

А. Б. В. Г..... М. Н. О. - А. Б. В. М. Г..... Н. О.

Геномные мутаций

Этот тип мутаций связан с изменением числа хромосом. Выделяют:

- автополиплоидию;

- аллополиплоидию;

- анеуплоидию.

Автополиплоидия — кратное увеличение гаплоидного набора хромосом в клетке. В результате автополиплоидии образуются полиплоидные организмы — трип-лоиды, тетраплоиды и т. д. Чаще всего полиплоидами являются растения (реже животные). Этот тип мутаций может возникать при выпадении цитокинеза, завершающего процесс митоза, отсутствии редукционного деления во время мейоза, либо при разрушении веретена деления при делении клеток. Как правило, автополиплоидия сопровождается увеличением размеров организма, но понижением его фертильности из-за того, что при мейозе образуются гаметы с несбалансированным набором хромосом.

Алло-(амфи-)полиплоидия — кратное увеличение числа хромосом у гибридов, полученных в результате скрещивания разных видов (при автополиплоидии происходит увеличение хромосомного материала, принадлежащего одному виду). Примером может служить отдаленная гибридизация (скрещивание особей разных видов) ржи и пшеницы, в результате которой образуются гибриды со смешанным геномом, состоящим из гаплоидного набора хромосом ржи (обозначим его т) и гаплоидного набора хромосом пшеницы (обозначим его п) — т + п. Полученные таким образом организмы жизнеспособны, но стерильны.

Для восстановления фертильности необходимо удвоить количество хромосом каждого вида, т. е. получить аллополиплоидную форму — 2т + 2п.

Анеу-(гетеро-)плоидия — увеличение числа хромосом, не кратное гаплоидному. Это мутация, при которой одна (или несколько) хромосом нормального набора отсутствует, либо, напротив, имеется в избытке.

Если отсутствует пара гомологичных хромосом, говорят о явлении нуллисомии по этой хромосомной паре, если отсутствует одна хромосома из пары, говорят о мо-носомии, если же содержится третья хромосома, дополнительная к паре гомологичных, говорят о трисомии. Моносомики, а тем более нуллисомики почти всегда нежизнеспособны, исключения составляют некоторые полиплоидные растения (например, табак или пшеница, у которых получены все возможные варианты нул-лисомиков. У человека нуллисомия не описана, а моно-сомия возможна только по паре половых хромосом (синдром Шерешевского-Тернера — ХО), все остальные варианты легальны. Примером трисомии является синдром Дауна (трисомия по 21-й паре) .

<Общая биология>

© 2002 2002@narod.ru" >Bx web design team.
Содержание - 2002@narod.ru" >