Общая характеристика типа
Тип хордовые подразделяется на три подтипа:
бесчерепные, оболочники и позвоночные. Несмотря на большое
многообразие видов, тело всех хордовых имеет общий план строения и
состоит из головы, туловища, хвоста и конечностей. Главной
особенностью представителей типа является наличие (хотя бы на одной
из стадий индивидуального развития) хорды — гибкого, упругого тяжа,
выполняющего роль осевого скелета. Хорда располагается над
кишечником и формируется из энтодермы путем отщепления клеточного
тяжа от спинной стороны кишечной трубки. У бесчерепных она
существует на протяжении всей жизни, а у черепных вытесняется
позвоночником, образующимся из мезодермы. Из остатков хорды
формируются хрящевые прокладки между позвонками. Нервная система
трубчатого типа у хордовых происходит из эктодермы, путем ее
впячивания над хордомезодермальным зачатком и отшнуровывания
образовавшейся толстостенной трубки, передний конец которой
расширяется и формирует у эволюционно продвинутых животных головной
мозг. Представители типа имеют жаберные щели, пронизывающие стенки
глотки, соединяя ее полость с внешней средой. У водных форм они
существуют в течение всей жизни, и над ними закладываются жабры; у
наземных зачатки жаберных щелей присутствуют только на стадии
зародыша, впоследствии зарастая, у взрослых животных органами
дыхания являются легкие. В расположении органов у хордовых также
есть ряд особенностей: сердце находится на брюшной стороне, под
пищеварительным трактом, а нервная трубка над ним. Для хордовых,
кроме того, характерна двусторонняя симметрия тела, наличие
вторичного рта, метамерии (однако не столь выраженной, как у
беспозвоночных) и вторичной полости тела — целома.
Подтип бесчерепные
Класс ланцетники
Ланцетники — небольшая группа животных, достигающих
нескольких сантиметров в длину. Причиной столь странного названия
послужило то, что задний конец тела этих животных похож на лезвие
хирургического ножа — ланцета. Тело у ланцетника вытянутое, сжатое с
боков, передний и задний его концы заострены. Голова не выражена.
От переднего конца тела вдоль спины тянется
плавниковая складка (здесь она формирует спинной плавник), огибает
хвостовую часть тела, образуя хвостовой плавник, и продолжается в
виде подхвостового плавника, который сливается с расположенными по
бокам брюшка левой и правой метаплевральными складками.
Эпителиальный слой кожи развит слабо и представлен однослойным
эпидермисом, под которым находится тонкий слой соединительной ткани
— кориум. Кожа ланцетника прозрачна, так как не имеет пигментов.
Вдоль передней оси тела, под нервной трубкой, проходит хорошо
развитый упругий тяж — хорда. Он состоит из поперечных пластин,
одетых соединительно-тканной оболочкой. Образуется хорда из
энтодермы, отшнуровываясь от спинной стороны первичной кишки. У
ланцетника хорда выполняет роль осевого скелета и функционирует как
мускульный орган. Благодаря наличию хорды передний конец тела
животного оказывается более или менее упругим, что позволяет ему
зарываться в грунт. Мышечная система представлена двумя тяжами,
лежащими по бокам тела. Они состоят из многочисленных сегментов
поперечнополосатой мышечной ткани, разделенных соединительнотканными
перегородками. Мышечные сегменты одной стороны тела смещены
относительно сегментов другой на полдлины. Благодаря мышечному
аппарату животное может изгибать тело в горизонтальной плоскости,
совершая червеобразные движения, что позволяет животному плавать и
зарываться в грунт. На переднем конце тела ланцетника имеется
предротовая полость, окруженная щупальцами, в которую открывается
рот. Ротовое отверстие ведет в имеющую большие размеры глотку.
Глотка прободена жаберными щелями, разделенными перегородками,
стенки которых покрыты реснитчатым эпителием и пронизаны большим
количеством кровеносных сосудов. Жаберные щели открываются в
околожаберную (или атриальную) полость, которая сообщается с
окружающей средой при помощи специального отверстия атриопора,
находящегося у начала подхвостового плавника. Функция околожаберной
полости — защита жаберного аппарата от попадания в него инородных
частиц при зарывании ланцетника в грунт. Благодаря деятельности
ресничек, вода засасывается через ротовое отверстие, проходит сквозь
жаберные щели, где осуществляется газообмен, попадает в атриальную
полость и выводится наружу через отверстие атриопора. На дне глотки
имеется эндостиль, представляющий собой желобок с клетками
реснитчатого и железистого эпителия. Клетки последнего выделяют
слизь, склеивающую пищевые частицы, попавшие в глотку с током воды,
а биение ресничек направляет их в кишечник. От его начального отдела
отходит отросток, гомологичный печени позвоночных, в котором
происходит процесс пищеварения, а также выработка пищеварительных
ферментов. Кишечник заканчивается анальным отверстием, расположенным
на брюшной стороне перед хвостовым плавником. Ланцетник обладает
замкнутой кровеносной системой, которая состоит из двух главных
сосудов (брюшного и спинного), имеющих многочисленные ответвления.
Мускульного сердца у этих животных нет, и ток крови осуществляется
благодаря пульсации стенок кровеносных сосудов. Насыщенная
углекислым газом кровь собирается в брюшную аорту и течет к
переднему концу тела, попадая в жаберные артерии, идущие к
межжаберным перегородкам, где происходит газообмен. Обогатившись
кислородом, кровь собирается в парные корни спинной аорты. Вперед от
них отходят короткие сонные артерии, снабжающие кровью передний
конец тела, а задние концы впадают в спинную аорту. По отходящим от
аорты артериям кровь попадает ко всем остальным участкам тела. Кровь
ланцетника бесцветна, так как не содержит дыхательного пигмента
гемоглобина. Центральная нервная система представлена трубкой,
тянущейся от переднего конца тела назад. Нервная трубка лежит над
хордой, при этом ее передний конец немного не доходит до конца
последней. Внешне нервная трубка не имеет разделения на спинной и
головной мозг. Однако в функциональном значении ее передний конец
является главным органом, осуществляющим регуляцию рефлекторной
деятельности животного. Кроме того, полость нервной трубки
(невроцель) в районе головы имеет расширение. В каждом сегменте тела
от нервной трубки отходят по две пары нервов. Органы чувств
ланцетника крайне примитивны. Глаз нет, имеются лишь
светочувствительные пигментные пятна, расположенные вдоль нервной
трубки. Органом, воспринимающим химические раздражения, является
обонятельная ямка на переднем конце тела. Осязательные клетки
находятся в поверхностном слое кожи и рассеяны по всему телу.
Выделительная система представлена образованиями, напоминающими
нефридии кольчатых червей. Каждый такой нефридий представляет собой
изогнутую трубку, открывающуюся несколькими отверстиями в полость
тела (остатки которой у ланцетника сохранились в виде двух полостей
по бокам глотки) и одним общим в околожаберную полость. Благодаря
биению мерцательных волосков так называемых булавовидных клеток,
замыкающих входные отверстия нефридия, продукты диссимиляции из
полости тела попадают в просвет нефридиальной трубки. Отсюда они
выводятся в околожаберную полость и вымываются из нее током воды.
Бесчерепные — раздельнополые животные. Внешние половые отличия не
выражены. Половые железы (25 пар) лежат по бокам атриальной полости.
Они не имеют выводных протоков, и созревшие половые продукты
попадают в околожаберную полость, а оттуда в воду, через разрывы
стенок желез. Оплодотворение происходит в воде. Из зиготы
развивается личинка, ведущая свободный образ жизни. Она лишена
кожистой складки, и ее жабры открываются прямо наружу. Спустя
некоторое время личинка опускается на дно и зарывается в песок,
превращаясь во взрослое животные.
Подтип позвоночные
Класс хрящевые рыбы
К классу хрящевые рыбы относятся около 660 видов. В
эту группу входят всем известные акулы (плащеносная, тигровая акула,
катран) и скаты (хвостокол, пила-рыба, манта), объединяемые в два
отдельных надотряда, а также цельноголовые (химеры). Это в основном
крупные животные — китовая акула достигает в длину 20 метров. Как и
все позвоночные, представители данного класса — двусторонне
симметричные животные. Акулы имеют типичную для большинства рыб
торпедообразную форму тела Тело же скатов уплощено в
дорзовентральном (спинно-брюшном) направлении. Как пишет Ф. Оммани:
“Разнообразные скаты — это в сущности акулы, перешедшие к
малоподвижной донной жизни и ставшие плоскими” . Хрящевые рыбы
обитают, главным образом, в морях, пресноводных видов мало. Кожа
хрящевых рыб покрыта так называемой плакоидной чешуей . Каждая
чешуйка состоит из плоского основания, на котором располагается
зубовидный вырост (или шип). Чешуи не налегают одна на другую, как у
костистых рыб. Расположенные в несколько рядов на челюстях
плакоидные чешуи превращаются в зубы, которые по мере “износа”
заменяются новыми. Чешуя служит надежной защитой тела рыб от
механических повреждений. Название “хрящевые” данный класс рыб
получил из-за отсутствия в скелете его представителей костей. Череп
со всех сторон окружает головной мозг. Передний отдел головы вытянут
и называется рострум. Осевой скелет представлен позвоночным столбом,
в котором выделяют туловищный и хвостовой отделы. Позвоночник
состоит из многочисленных позвонков. Каждый позвонок в центре имеет
отверстие, через которое проходит хорда. Отходящие от позвонка
верхние дуги сливаются, образуя остистый отросток. Образовавшийся в
результате канал является вместилищем спинного мозга. От позвонков
туловищного отдела отходят короткие нижние дуги; к ним причленяются
ребра. В хвостовом отделе нижние дуги срастаются с образованием
гемального канала, в котором располагаются кровеносные сосуды.
Парные плавники (грудные и брюшные) имеют пояса, не связанные с
осевым скелетом (лишь у скатов плечевой пояс соединен с
позвоночником). Помимо парных плавников у хрящевых рыб имеются
непарные — спинной, хвостовой и анальный. Мышечная система в
основном состоит из множества сегментов — миомеров. Многие хрящевые
рыбы являются хищниками, тем не менее некоторые виды (например,
китовая и гигантская акулы) питаются планктоном. Ротовая полость
имеет большие размеры. На челюстях в несколько рядов располагаются
зубы. Они могут иметь разнообразную форму. За ротовой полостью
следует глотка и короткий пищевод, который переходит в желудок,
имеющий V-образную форму. Из желудка пища попадает в кишечник. В его
начальный отдел (тонкую кишку) открываются протоки поджелудочной
железы, секретирующей пищеварительные ферменты, и печени, выделяющей
желчь. Небольшая длина толстого кишечника компенсируется увеличением
его внутренней поверхности благодаря наличию спиральной складки (или
спирального клапана), представляющей собой вырост его стенки.
Желудочно-кишечный тракт заканчивается прямой кишкой, открывающейся
в клоаку. Дыхание хрящевых рыб осуществляется через жабры. Глотка у
них прободена жаберными щелями (их обычно 5), открывающимися наружу.
Жаберных крышек у представителей класса нет. Кроме того, у многих
имеется пара отверстий за глазами — брызгалец. Перед вдохом глотка
расширяется и вода через рот и брызгальцы засасывается внутрь и
омывает жаберные лепестки; на выдохе происходит отток воды через
жаберные щели. Сердце хрящевых рыб двухкамерное. Оно состоит из
предсердий и желудочка. От последнего отходит артериальный конус,
стенки которого способны сильно сокращаться. Таким образом, он
является как бы дополнительным насосом. Внутри конуса располагаются
клапаны, препятствующие возвращению крови в желудочек. У хрящевых
рыб только один круг кровообращения. Из конуса кровь попадает в
брюшную аорту, а оттуда в жабры, где происходит ее обогащение
кислородом. Через выносящие артерии, впадающие в спинную аорту,
кровь разносится по всему телу. Насыщенная углекислым газом кровь,
собираясь в вены, попадает в сердце. Размеры головного мозга
относительно невелики. Наиболее развиты обонятельные доли переднего
мозга, а основной сенсорной системой является обонятельная. Важную
роль в ориентации хрящевых рыб в пространстве играют сейсмосенсорные
органы боковой линии, улавливающие малейшие колебания,
распространяющиеся в толще воды. Глаза крупные, однако острота
зрения невелика. Как и все рыбы, хрящевые близоруки, к тому же они
не различают цвета. Органами выделения являются туловищные почки —
удлиненные образования, лежащие вдоль позвоночника. В почках
находятся нефроны, состоящие из клубочка капилляров и канальца.
Плазма крови фильтруется из капиллярной сети клубочка в просвет
канальца, в котором происходит обратное всасывание ценных для
организма веществ (витаминов, Сахаров, аминокислот), излишки же
солей, мочевины и некоторых других продуктов диссимиляции вместе с
небольшим количеством воды выводятся из организма через клоаку.
Нужно отметить, что продукты распада, подлежащие удалению из
организма, попадают в органы выделения не из полости тела, как,
например, у ланцетника, а путем фильтрации из кровяного русла.
Хрящевые рыбы раздельнополы. Семенники располагаются в брюшной
полости около пищевода. Семявыносящие канальцы впадают в канальцы
передней части почек, открывающиеся в мочеточник. Зрелые половые
продукты из мочеполовой системы попадают в клоаку. Яичники самок
также расположены около пищевода. Яйцеклетки выпадают в полость
тела, а из нее в воронки яйцеводов, последние открываются в клоаку.
Характерной особенностью хрящевых рыб является внутреннее
оплодотворение. Самец вводит семя в клоаку самки при помощи
специальных органов — птеригоподий. Образование зиготы происходит в
яйцеводах. Среди представителей класса встречаются как виды,
откладывающие яйца, так и виды, для которых свойственно
яйцеживорождение (см. также “Рептилии”) и даже живорождение.
Хозяйственное значение хрящевых рыб невелико. Объектами промысла
являются атлантическая сельдевая, а также лососевая акулы. Съедобны
рогатые акулы, морские лисицы; печень плоскоголовых семижаберников
используется в медицине. Многие виды опасны для человека (например,
кархародон, или белая акула).
Класс костные рыбы — самая многочисленная группа
позвоночных животных. Она насчитывает около 20000 видов, относящихся
к 4 подклассам: лучеперые, много-перые, кистеперые, двоякодышащие
рыбы.
Перечислим основных представителей класса:
отряд осетрообразные — белуга, осетр, стерлядь;
отряд лососеобразные — лосось, семга, форель;
отряд карпообразные — лещ, сазан, карась,
толстолобик;
отряд трескообразные — треска, хек, минтай;
отряд окунеобразные — окунь, ставрида, скумбрия,
судак.
Костные рыбы населяют самые разнообразные водоемы:
пресные (пруды, реки, озера) и соленые (моря, океаны). Форма тела
этих животных в основном веретено-видная, обтекаемая, что позволяет
уменьшать сопротивление воды при плавании. Голова плавно переходит в
туловище, а последнее в хвост. Тело костных рыб покрыто налегающими
друг на друга костными чешуями. У большинства видов это так
называемая ктеноидная (наружный край пластинки имеет зазубрины) или
циклоидная (наружный край ровный) чешуи . На каждой чешуйке
различаются годовые кольца, по которым можно определить возраст
рыбы. Кожа снабжена большим количеством желез, выделяющих слизистый
секрет, уменьшающий трение во время плавания. У костных рыб имеются
парные — грудные и брюшные — плавники, а также непарные — спинной,
хвостовой и анальный. В скелете костных рыб, в отличие от хрящевых,
имеется костная ткань. Окостенение скелета имеет большое
приспособительное значение, так как оно способствует развитию
прочной опоры для мышц. Осевой скелет представлен позвоночником,
состоящим из многочисленных позвонков, между телами которых
сохраняются остатки хорды. Как и у хрящевых, позвоночник костных рыб
подразделяется на туловищный и хвостовой отделы. Верхние дуги
позвонков образуют спинномозговой канал и заканчиваются верхними
остистыми отростками; а нижние в хвостовом отделе образуют гемальный
канал и заканчиваются нижними остистыми отростками, а в туловищном
служат местом прикрепления ребер. Скелет черепа образован мозговым
отделом (черепная коробка), защищающим головной мозг, и висцеральным
отделом. Последний представляет собой скелет жаберного аппарата и
челюстей. У костных рыб, в отличие от хрящевых, имеется жаберная
крышка, прикрывающая снаружи жаберные щели. Пояса конечностей
(парных плавников) с осевым скелетом не соединены. Мышечная система
сегментирована. Более всего дифференцированы мышцы парных плавников
и ротового аппарата. Многие рыбы несут на челюстях многочисленные
острые зубы, служащие в основном для удержания добычи, а не для ее
механической обработки. У рыб зубы располагаются также на костях
жаберного аппарата и других элементах висцерального черепа. Это так
называемые глоточные зубы. Пищеварительная трубка начинается ротовой
полостью, переходящей в глотку, которая прободена жаберными щелями.
Следующий отдел — пищевод, открывающийся в объемистый желудок.
Кишечник у костных рыб дифференцирован слабо. Спирального клапана
нет (он сохраняется лишь у примитивных представителей класса,
например, у осетровых). Характерной особенностью костных рыб
является наличие пилорических придатков — слепых выростов кишечной
трубки, открывающихся в начальной части двенадцатиперстной кишки.
Эти структуры участвуют в процессах пищеварения и всасывания,
увеличивая общую поверхность кишечника. Имеется печень с желчным
пузырем, поджелудочная железа представленная мелкими дольками.
Кровеносная система, как и у хрящевых рыб, состоит из одного круга
кровообращения. От сердца кровь поступает к жабрам, где в результате
газообмена отдает углекислый газ и насыщается кислородом, после чего
разносится к различным частям тела. Сердце двухкамерное,
артериального конуса не имеет. Органы дыхания рыб, приспособленные
для извлечения растворенного в воде кислорода, — жабры. Вода через
рот попадает в глотку, а оттуда выводится наружу через жаберные
щели, омывая при этом жабры, в которых происходит газообмен. У
некоторых рыб имеются приспособления для дыхания атмосферным
воздухом. Роль легких может выполнять (например, у панцирной щуки)
плавательный пузырь — полое мешковидное образование, развивающееся
из задней части глотки. Вообще же у большинства рыб этот орган
функционирует как “подъемный воздушный шар” (Ф. Оммани) . Он
способен как извлекать газы из кровотока, так и возвращать их
обратно в кровь, изменяя тем самым удельный вес тела рыбы. Таким
образом животные регулируют глубину погружения в толщу воды.
Головной мозг рыб относительно слабо развит. Передний мозг еще не
разделен на полушария и не имеет коры. По сравнению с другими
отделами наиболее выражен средний мозг, в котором находятся
зрительные центры. Кроме того, хорошо развит мозжечок, ответственный
за ориентацию тела в пространстве и координацию движений. Рыбы четко
видят только на близком расстоянии, так как их шаровидный хрусталик
не способен менять свою кривизну. Аккомодация осуществляется лишь
благодаря его перемещению. У большинства рыб хорошо развито
обоняние. Особым образованием, благодаря которому рыбы реагируют на
колебания водной среды, воспринимая изменения давления и направления
тока воды, является боковая линия. Она представляет собой систему
каналов, лежащих по бокам тела, на дне которых расположены
специализированные нервные клетки. С внешней средой эти каналы
сообщаются через отверстия в покрывающих их чешуях. Выделительная
система костных рыб представлена лентовидными туловищными почками,
располагающимися по бокам позвоночника. От них отходят мочеточники,
впадающие в мочевой пузырь. Последний открывается отдельным
отверстием на заднем конце тела. Половая система костных рыб
представлена у самцов двумя удлиненными семенниками (молоками).
Отходящие от них семяпроводы открываются наружу общим половым
отверстием, находящимся позади анального. Самки имеют один или два
яичника, в которых развиваются многочисленные яйцеклетки (икринки).
Оплодотворение у большинства наружное. Самка выметывает икру,
которая осеменяется самцом. Для большинства рыб характерны миграции.
Они могут быть связаны со сменой местообитаний и занятием новых
территорий (расселительные), уходом на зимовку (зимовочные), поиском
пищи (кормовые), сезонностью размножения (нерестовые). Последние
наблюдаются у проходных рыб, обитающих в морях, но размножающихся в
реках. К ним относятся осетры, севрюга, белуга и др. (размножаются
несколько раз в течение жизни), а также кета, горбуша и др.
(погибают после нереста). Небольшое количество рыб, напротив,
мигрирует для размножения из пресноводных водоемов в моря (речной
угорь, филиппинские бычки). Кроме того, различают активные и
пассивные миграции (в последнем случае рыбы пассивно переносятся
течением; так мигрируют личинки многих рыб, уходящих на размножение
в реки). По периодичности миграции могут быть, например, суточными,
сезонными (приуроченными к различным временам года). Итак, костные
рыбы — позвоночные животные, имеющие ряд приспособлений к водному
образу жизни:
- способ передвижения — плавание;
- обтекаемая форма тела;
- неподвижное сочленение головы с туловищем;
- черепицеобразно расположенная чешуя;
- органы движения — плавники, выполняющие, кроме
того, функцию стабилизаторов (обеспечивают устойчивость тела в воде)
и рулей глубины;
- дыхание при помощи жабр;
- наличие плавательного пузыря;
- особый орган — боковая линия.
Класс земноводные (амфибии)
Этот класс объединяет животных, особенностью
которых является то, что взрослые особи могут обитать как на суше,
так и в воде. Однако их размножение и развитие яиц практически
всегда происходит в водной среде. К данному классу относится около
3000 видов, подразделяющихся на три отряда:
- отряд безногие земноводные, представленный
небольшой группой организмов с редуцированными конечностями и
хвостом — червягами;
- отряд хвостатые земноводные, к которому относятся
саламандры, тритоны, протеи, сирены;
- отряд бесхвостые земноводные, обладающий
наибольшим видовым многообразием, включающий таких животных, как
лягушки, жабы, квакши, чесночницы, жерлянки.
Практически все амфибии имеют небольшие размеры.
Тело взрослых особей разделено на голову, туловище, хвост (у отряда
хвостатые) и две пары конечностей (у червяг конечности и их пояса
редуцированы). В связи с выходом на сушу тело у большинства сплющено
в спинно-брюшном направлении, а голова подвижно сочленена с
туловищем. Кожа у амфибий голая, таким образом через нее могут
беспрепятственно диффундировать вода и газы.
Кроме того, кожа имеет большое количество слизистых
желез, выделения которых, покрывая все тело животного, препятствуют
ее высыханию, а также создают условия для протекания газообмена, о
чем речь пойдет ниже. В позвоночнике амфибий помимо туловищного и
хвостового отдела появляются еще два: шейный и крестцовый,
представленные каждый лишь одним позвонком. У бесхвостых рудименты
хвостовых позвонков срастаются, образуя косточку уростиль. Наличие
шейного позвонка придает голове земноводных некоторую подвижность,
что облегчает их ориентацию в пространстве. Короткие ребра развиты
слабо или редуцированы, таким образом, у амфибий нет грудной клетки.
В связи с особенностями дыхания череп земноводных широкий, а утрата
жаберного аппарата у взрослых форм приводит к редукции жаберных дуг
и сохранению лишь их видоизмененных остатков. Скелет конечностей
построен по принципу системы рычагов и состоит из подвижно
сочлененных костей. Передние конечности представлены плечевой
костью, лучевой и локтевой костями, составляющими предплечье,
костями запястья и пястья, а также фалангами пальцев. Скелет задних
конечностей включает бедро, голень, состоящую из двух костей
(большой и малой берцовых), кости предплюсны, плюсневые кости и
фаланги пальцев. Такое строение скелета конечностей характерно и для
всех остальных групп наземных позвоночных. Исходной при этом
считается пятипалая конечность, однако число пальцев может
подвергаться редукции.
Задние конечности у многих амфибий служат для
плавания, в связи с чем они удлинены и имеют плавательную перепонку
между пальцами. Необходимая опора конечностей обеспечивается
благодаря развитию их поясов. Плечевой пояс состоит из лопаток,
ключиц, вороньих костей (коракоидов) и ряда хрящей; а пояс задних
конечностей образован подвздошными и седалищными костями, а также
лобковым хрящем. Таз присоединяется к позвоночному столбу
посредством крестцового позвонка. Метамерия мышечного аппарата
земноводных выражена значительно слабее, чем у рыб. Хорошо развиты
мышцы, приводящие в движение соединенные суставами части конечностей
и обеспечивающие изменение их положения относительно туловища.
Основная пища взрослых животных — мелкие беспозвоночные: насекомые,
личинки, черви и т. д. Амфибии имеют широкий рот и обширную ротовую
полость. У ряда видов в ней находится множество мелких зубов,
служащих для удержания пищи. У бесхвостых (например, у лягушки)
сильно развивается имеющий липкую поверхность язык, который служит
для ловли добычи. Его передний конец закреплен на нижней челюсти, а
задний может выбрасываться изо рта вперед. В ротовую полость
открываются протоки слюнных желез, однако их секрет не содержит
пищеварительных ферментов и служит главным образом для смачивания
пищи и облегчения ее проглатывания. Пищеварительная трубка состоит
из глотки, пищевода, желудка, тонкой и толстой кишки, которая
отрывается в клоаку. Хорошо развиты пищеварительные железы — печень
и поджелудочная железа. Кровеносная система земноводных претерпела
значительные изменения по сравнению с таковой у рыб, что объясняется
заменой жаберного дыхания на легочное. Сердце намного крупнее и
состоит уже из трех камер: двух предсердий и одного желудочка.
Рассмотрим схему кровообращения лягушки. В левое предсердие из
легких по легочным венам поступает кровь, богатая кислородом. В
правое же предсердие притекает кровь, насыщенная углекислым газом от
органов и тканей тела. Из предсердий кровь попадает в желудочек, от
правой части которого отходит артериальный конус, дающий начало
четырем парам артерий. Первая из них несет кровь к голове, вторая и
третья направляются к различным частям тела, а четвертая подходит к
легким и коже, в которых происходит насыщение ее О . У амфибий
происходит разделение кровообращения на два круга: большой (от
сердца по артериям и капиллярам во все части тела и от них по венам
в правое предсердие) и малый (от сердца по легочным артериям к
легким и обратно по легочной вене к левому предсердию). Однако эти
два круга еще не вполне обособлены, так как в желудочке сердца
происходит частичное смешивание артериальной и венозной крови
(полному смешиванию препятствует наличие особых мышечных гребней,
образуемых внутренней поверхностью желудочка). Кроме того,
обогащаемая кислородом в капиллярах кожи кровь направляется в правое
предсердие, смешиваясь здесь с венозной кровью от органов и тканей.
Почти у всех земноводных есть легкие, которые представляют собой
тонкостенные мешки, стенки которых образуют складки (однако
поверхность их не очень велика). К легким подходит большое
количество капилляров. Трахея практически не развита. Газообмен
может происходить тремя различными способами: через кожу, через
эпителий, выстилающий ротовую полость и через легкие. Кожное дыхание
может осуществляться только при условии наличия на поверхности кожи
пленки влаги, в которой растворяется кислород воздуха, поэтому кожа
земноводных имеет большое количество желез, выделяющих слизь. У
лягушки процесс нагнетания воздуха в ротовую полость и легкие
происходит следующим образом. При открытых ноздрях и закрытом рте
дно ротовой полости опускается, благодаря деятельности специальных
мышц, и в нее поступает воздух. Затем ноздри закрываются особыми
клапанами и при открытой голосовой щели (находится на границе
ротовой полости и гортани) воздух из легких попадает в ротовую
полость, смешиваясь со свежим воздухом, попавшим туда при вдохе.
После этого дно ротовой полости поднимается, происходит глотательное
движение и смешанный воздух проталкивается в легкие, голосовая щель
закрывается, в легких происходит газообмен. Через некоторое время
осуществляется выдох: голосовая щель открывается, дно ротовой
полости опускается, происходит сокращение брюшной мускулатуры и
воздух из легких попадает в ротовую полость; затем голосовая щель
закрывается, ноздри открываются, дно ротовой полости поднимается —
воздух выходит наружу. Головной мозг земноводных отличается от мозга
рыб большим развитием переднего мозга, который разделен на два
полушария. В связи с однообразным характером движения (прыжками или
перемещению благодаря изгибам всего тела с опорой на конечности)
мозжечок развит слабо. Переход из водной среды в наземно-воздушную
вызвал изменения в строении органов чувств. Усложнился орган слуха.
У земноводных в дополнение к лабиринту возникает среднее ухо,
которое представляет собой небольшую камеру, отделенную от
окружающей среды барабанной перепонкой, передающей колебания воздуха
через стремечко к внутреннему уху. Среднее ухо сообщается с ротовой
полостью посредством евстахиевой трубы, благодаря чему давление в
нем равно атмосферному. Выход земноводных на сушу стал причиной
появления подвижных век и мигательной перепонки, защищающих органы
зрения от высыхания. Изменения в зрительной системе (роговица
приобретает выпуклую форму, а хрусталик — двояковыпуклую) приводят к
тому, что амфибии видят на более далекое расстояние, чем рыбы,
однако аккомодация осуществляется только благодаря перемещению
хрусталика, но не изменению его кривизны. Амфибии хорошо
воспринимают изменения температуры. Так как кожа амфибий голая,
через нее в тело животных по законам осмотического давления из
окружающей среды проникает большое количество воды. Ее избыток
удаляется, благодаря работе выделительной системы, которая
представлена туловищными почками, имеющими более компактную форму,
чем у рыб. Из почек моча выводится через мочеточники, впадающие в
клоаку и накапливается в мочевом пузыре, который периодически
опорожняется. Мужские половые железы (семенники) располагаются около
почек. От них отходят семявыносящие ка-нальцы, проходящие через
почку и открывающиеся в мочеточники. Женские половые железы
(яичники) в период икрометания увеличиваются в размерах. Созревшие
яйцеклетки выпадают в полость тела, из которой попадают в яйцеводы,
открывающиеся в клоаку. В стенках яйцеводов гаметы покрываются
оболочками и формируются икринки. Оплодотворение может быть как
наружным (у бесхвостых земноводных), так и наружно-внутренним (у
большинства хвостатых) и внутренним (у безногих). У лягушки
оплодотворение происходит в воде. Самец обхватывает самку сзади,
надавливая передними конечностями на ее брюшную стенку. Это вызывает
выметывание икры, которая сразу же и оплодотворяется семенной
жидкостью самца. У тритонов самец выделяет семя в мешочке —
сперматофоре, который самка захватывает краями клоаки. У многих
видов хорошо выражен половой диморфизм. Развитие земноводных
происходит в воде. Из оплодотворенных яиц развиваются личинки —
головастики. По строению они напоминают рыб: дышат жабрами,
конечности отсутствуют, есть хвостовой плавник и т. д. Постепенно
происходит превращение головастика во взрослую особь: начинается
формирование конечностей, развиваются легкие, происходят изменения в
кровеносной системе, жабры атрофируются, жаберные щели зарастают,
рассасывается хвост.
Класс пресмыкающиеся или рептилии
В мировой фауне насчитывается около 6600 видов
рептилий. Ныне живущие пресмыкающиеся объединяются в следующие
группы:
-отряд Черепахи (представители: кайманова черепаха,
зеленая черепаха);
- отряд Клювоголовые (очень древняя группа с
единственным сохранившимся видом — гаттерией, которая встречается в
Новой Зеландии. Среди современных рептилий гаттерия ближе всего к
отряду чешуйчатых ;
- отряд Чешуйчатые (к ним относятся такие животные,
как хамелеоны, ящерицы, змеи);
-отряд Крокодилы (представители: миссисипский
аллигатор, нильский крокодил и др.).
Представители класса пресмыкающиеся являются
настоящими наземными животными. Развитие приспособлений к жизни на
суше позволило предкам этих животных покинуть водную среду и широко
расселиться по Земле. Однако во всех отрядах (за исключением
клювоголовых) имеются формы, вторично перешедшие к жизни в воде.
Величина тела рептилий значительно больше, чем у
амфибий. Голова подвижно соединена с удлиненным туловищем при помощи
шеи. У большинства видов имеется длинный хвост. Кожа рептилий сухая
и практически лишена желез. Ее наружный слой ороговевает с
образованием чешуек и щитков. Такое роговое покрытие служит хорошей
защитой от механических повреждений, кроме того, оно предотвращает
потерю животным воды. У некоторых рептилий в более глубоких слоях
кожи, под роговыми чешуями, развиваются костные пластинки. У черепах
они сливаются, образуя панцирь.
Сильное ороговение и отсутствие желез, которые бы
увлажняли кожу, приводит к тому, что у пресмыкающихся она уже не
может выполнять функцию газообмена, как у амфибий. Скелет почти
полностью окостеневает. Он более прочен, чем у земноводных.
Относительные размеры черепа, по сравнению с амфибиями,
увеличиваются, повышается объем мозгового отдела. Преобразуется и
форма черепа. В связи с изменением характера питания и отсутствием
ротового дыхания она становится более вытянутой за счет удлинения
челюстей. На боковой поверхности черепа имеются височные ямы, что
позволило уменьшить массу кости и создало условия для прикрепления
мощной жевательной мускулатуры. У пресмыкающихся начинается процесс
образования твердого неба, который завершается у крокодилов.
Происходит разделение ротовой полости и носоглотки. Позвоночный
столб подразделяется на пять отделов: шейный, грудной, поясничный,
крестцовый и хвостовой. Первый шейный позвонок приобретает форму
кольца, а его тело прирастает в виде зуба к телу второго позвонка.
Это позволяет создать цилиндрический сустав между первым и вторым
шейными позвонками, в результате чего животное может поворачивать
голову из стороны в сторону. У змей позвоночник делится лишь на два
отдела — туловищный и хвостовой.
Ребра, отходящие от грудных позвонков, при помощи
хрящей причленяются к грудине и образуют замкнутую грудную клетку. С
грудиной соединяется и пояс передних конечностей. Крестцовых
позвонков два, а не один,как у амфибий. У змей замкнутой грудной
клетки нет, а скелет конечностей и их поясов редуцируется. Движения
рептилий, по сравнению с земноводными, значительно разнообразнее,
это становится возможным благодаря изменению положения конечностей
по отношению к туловищу. У пресмыкающихся они занимают промежуточное
положение между располагающимися по бокам конечностями амфибий и
находящимися под телом конечностями млекопитающих. В
опорно-двигательном аппарате происходят изменения, связанные с
укреплением конечностей и их поясов. Увеличение прочности пояса
передних конечностей обусловлено его соединением с грудиной, а пояса
задних — тем, что он срастается уже с двумя крестцовыми позвонками.
В мышечной системе происходит развитие мышц шеи, благодаря которым
осуществляются повороты головы. Увеличивается мускулатура ног,
развиваются сгибатели и разгибатели пальцев.
Пищевой рацион большинства видов состоит из
животной пищи. Многие имеют многочисленные однотипные зубы. Отделы
пищеварительной системы более дифференцированы, чем у земноводных.
Достаточно хорошо развиты слюнные железы. У некоторых змей и ящериц
они преобразованы в ядовитые железы. Большая печень имеет желчный
пузырь. Поджелудочная железа представляет собой длинное плотное
тело. Желудок, имеющий толстые мышечные стенки, хорошо обособлен.
Тонкая кишка переходит в толстый кишечник, который заканчивается
клоакой. Сердце рептилий трехкамерное, в желудочке появляется
зачаток перегородки, которая полностью сформирована у крокодилов (их
сердце уже состоит из четырех камер — двух предсердий и двух
желудочков). В левое предсердие поступает богатая кислородом
артериальная кровь, идущая из легких, а в правое — насыщенная
углекислым газом, венозная, от всех частей тела. Благодаря наличию
перегородки кровь в желудочке рептилий смешивается гораздо меньше,
чем у земноводных. От сердца пресмыкающихся отходят три кровеносных
сосуда: легочная артерия (от правой стороны желудочка) и две дуги
аорты — правая и левая. Легочная артерия делится на два сосуда,
несущие в легкие венозную кровь. Правая дуга аорты начинается от
левой части желудочка и несет артериальную кровь, которая по
отходящим от аорты сонным артериям направляется к голове, а по
подключичным — к передним конечностям. В левую дугу попадает
смешанная кровь. Обе дуги соединяются в спинную аорту, которая
разветвляется на множество артерий. Таким образом, организм рептилии
снабжается (за исключением передней части туловища) смешанной
кровью. Особенности строения кожи пресмыкающихся не позволяют ей
участвовать в процессе газообмена, т. е. кожного дыхания у
пресмыкающихся нет. Органом дыхания у них являются легкие. Как и у
амфибий, это мешковидные образования, имеющие, однако, большую
внутреннюю поверхность за счет появления ячеистых структур. Легкие
расположены в грудной клетке и соединены с окружающей средой хорошо
развитыми дыхательными путями. Поступление в легкие воздуха
осуществляется благодаря изменению объема грудной клетки в
результате деятельности главным образом межреберных мышц — настоящей
диафрагмы у рептилий нет. Воздух проходит через хоаны, глотку,
гортань и трахею, задний конец которой разветвляется на два бронха.
Головной мозг рептилий по сравнению с мозгом амфибий имеет черты
более прогрессивного развития. Передний мозг перестает быть
преимущественно обонятельным. Его размеры увеличиваются (главным
образом за счет развития подкорковых образований). Если у амфибий
передний мозг был напрямую связан лишь с промежуточным мозгом, то у
пресмыкающихся он связан уже и со средним и выступает совместно с
последним в качестве центра организации поведения. Появляются
зачатки коры головного мозга. Мозжечок рептилий в связи с
усложнением характера движений более развит. Глаза рептилий по
сравнению с амфибиями более подвижны. При аккомодации хрусталик уже
не только перемещается, но и изменяет свою кривизну. Кроме подвижных
век, имеется мигательная перепонка — так называемое третье веко. У
ящериц и гаттерий прекрасно развит являющийся частью головного мозга
теменной орган (эпифиз), который функционирует как
светочувствительный аппарат. Прогрессивные изменения затрагивают
органы слуха и обоняния. Органы вкуса развиты слабо. В обеспечении
осязательной чувствительности большую роль играет язык. В
выделительной системе, в связи с возникшей потребностью экономить
воду, а не постоянно выводить ее излишки, произошли существенные
изменения. Туловищные почки земноводных заменились у рептилий
тазовыми. Строение их отличается меньшей фильтрационной поверхностью
клубочков и наличием более длинных канальцев, которые густо оплетены
кровеносными капиллярами. В этих канальцах происходит обратное
всасывание в кровь жидкости, которая попадает в них в результате
фильтрации из капилляров клубочков. Образовавшаяся таким образом
моча выходит через мочеточники в клоаку и накапливается в мочевом
пузыре, из которого удаляется по мере его наполнения. Конечным
продуктом белкового обмена является мочевая кислота. Она практически
нерастворима в воде и может выводиться без большой потери влаги.
Мужские половые органы — парные семенники — имеют округлую форму.
Они соединены с семяпроводами, открывающимися в мочеточники недалеко
от места их впадения в клоаку. Самцы имеют совокупительные органы,
представляющие собой выросты стенок клоаки — приспособления для
внутреннего оплодотворения. Женская половая система представлена
двумя яичниками и яйцеводами, впадающими в клоаку. При помощи
половых органов самец вводит семя в клоаку самки. Оплодотворение
яйцеклеток происходит в верхней части яйцевода. Образовавшаяся
зигота, двигаясь по яйцеводу, покрывается в средней его части
белковой оболочкой, а в нижней скорлуповой. Большинство
пресмыкающихся откладывают яйца, сформировавшиеся в половых путях
самки, в песок, кучи листьев и т. д. Появление скорлуповой и
белковой оболочек является важным приспособлением к жизни на суше,
предотвращая высыхание яиц и обеспечивая их надежную защиту. У
некоторых рептилий наблюдается живорождение (например, некоторые
гадюки) и яйцеживорождение (веретеница, медянка). В последнем случае
оплодотворенные яйца задерживаются в организме самки до момента
вылупления животного; развитие зародыша при этом происходит за счет
питательных веществ яйца, в отличие от живорождения, когда питание
зародыша осуществляется непосредственно материнским организмом.
Класс птицы
Данный класс объединяет около 8600 видов ныне
живущих птиц. Их подразделяют на два надотряда. Надотряд Пингвины
(или Плавающие). Представители этой группы (королевский пингвин,
малый пингвин, галапагосский пингвин и др.) — крупные животные,
летать они не могут, основной способ передвижения — плавание.
Передние конечности видоизменены в ласты. Пингвины распространены в
холодных районах южного полушария — в Антарктиде и островах
Субантарктики. Надотряд Новонёбные, или Типичные птицы, представлен
большим количеством отрядов: страусы, гусеобразные, куриные,
журавли, дрофы, кулики, чайки, совы, дятлы, попугаи, воробьиные и
др. Практически все особенности птиц связаны с освоением ими
воздушного пространства и наличием приспособлений к полету. Тело
птиц имеет обтекаемую аэродинамическую форму. Оно покрыто перьями,
которые делятся на контурные и пуховые. Осевая часть
пера — стержень и очин . Очином перо погружено в кожу, а от стержня
отходят опахала. У контурного пера они образованы бородками первого
порядка, несущими бородки второго порядка, скрепленные между собой
маленькими крючочками таким образом, что образуется пластина.
Стержень пухового пера — тонкий, крючков нет. Пуховое перо, бородки
первого порядка которого отходят пучком от очина, называется пухом.
Контурные перья придают телу характерную форму, а пуховые служат
теплоизолирующим материалом. Периодически у птиц происходит смена
оперения — линька.
Кожа сухая и практически лишена желез. Единственная
железа — копчиковая. Она выделяет жироподобный секрет, которым птицы
смазывают перья для придания им эластичности и несмачиваемости.
Осевой скелет представлен позвоночным столбом, который разделятся на
шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Шейный
отдел очень подвижен. Так, совы могут поворачивать голову на 270°.
Первые шейные позвонки (атлас и атлант) имеют такое же строение, как
и у пресмыкающихся. Однако подвижность позвонков сохраняется лишь в
шейном отделе. Грудные позвонки, срастаясь, образуют спинную кость,
а поясничные, крестцовые и несколько хвостовых — сложный крестец.
Часть концевых хвостовых позвонков так же срастается, образуя
пигостиль. К грудным позвонкам причленяются ребра, состоящие из
спинного и брюшного отделов, подвижно соединенных между собой.
Нижними концами брюшные отделы ребер крепятся к грудине. Спинные
отделы ребер несут крючковидные отростки, налегающие на соседние
ребра и таким образом придающие прочность грудной клетке. Грудина
практически всех птиц имеет киль, который служит для прикрепления
мощных грудных мышц. Со сложным крестцом неподвижно сочленены
сросшиеся парные кости тазового пояса (подвздошная, седалищная,
лобковая). Большое количество неподвижных соединений в скелете
позволяет придать необходимую прочность телу птицы в полете.
Изменения в строении задних конечностей выражаются в редукции малой
берцовой кости и образовании цевки в результате срастания плюсневых
костей и некоторых костей предплюсны. Пальцев на ногах птиц обычно
четыре, причем один направлен назад (но у попугаев и дятлов два
пальца направлены вперед, а два — назад). Передние конечности
преобразованы в крылья. При этом часть костей запястья и все кости
пястья срастаются, образуя пряжку; значительно редуцируются пальцы.
Кости крыла соединены друг с другом таким образом, что движения
осуществляются лишь в плоскости крыла.
Пояс передних конечностей состоит из парных
коракоидов и лопаток, а также сросшихся в вилочку ключиц. Мышечная
система птиц значительно развита и более дифференцирована, чем у
пресмыкающихся. Особенно мощными являются мышцы, приводящие в
движение конечности. Только грудные мышцы составляют 25% от массы
всей птицы. Череп птиц относительно велик. Имеется клюв, служащий
для добывания и захвата пищи, ее механической обработки. Кроме того,
при помощи клюва птицы чистят свое оперение и строят гнезда. Однако
разнообразие форм клюва у птиц отражает, главным образом, характер
их пищевой специализации. Острый крючок на конце у хищных помогает
не только удерживать добычу (основную роль в этом играют крепкие
лапы), но и разрывать жертву. У воробьиных, питающихся семенами,
клюв крепкий, с режущими краями. Он позволяет разгрызать оболочки
семян. Длинные клювы характерны для птиц, достающих пищу из воды
(цапли) и питающихся нектаром (колибри, нектарницы), у тех же, кто
ловит на лету, насекомых (ласточки, стрижи), напротив, клюв короток
и приплюснут, с широким сосщепом . Зубов у современных птиц нет. В
ротовую полость открываются протоки слюнных желез, которые у
большинства птиц развиты слабо, а у некоторых и вовсе отсутствуют.
Из ротовой полости пища попадает в глотку и далее в пищевод. Для
многих птиц характерно наличие зоба, представляющего собой богатое
железами расширение пищевода, где пища может накапливаться, а также
подвергаться воздействию пищеварительных ферментов. Желудок птиц
состоит из двух отделов: переднего — железистого, где происходит
химическая обработка пищи, и заднего — мускульного, мощная
мускулатура и жесткая поверхность которого обеспечивает
перемалывание пищевых продуктов. Тонкая кишка развита лучше, чем у
пресмыкающихся, ее внутренняя поверхность значительно увеличена за
счет многочисленных ворсинок, образованных слизистой оболочкой. В
двенадцатиперстную кишку (начальный отдел тонкого кишечника)
открываются протоки поджелудочной железы и печени, состоящей из двух
долей. У большинства видов имеется желчный пузырь, однако у
некоторых, например у голубей, его нет. Короткая толстая кишка птиц
заканчивается клоакой, в которую впадают выводные протоки органов
выделения и половой системы.
Интенсивность процессов пищеварения у птиц крайне
высока, и опорожнение кишечника происходит очень быстро. У птиц
происходит полное разобщение большого и малого кругов
кровообращения. Их четырехкамерное сердце состоит из двух предсердий
и двух желудочков. Малый круг кровообращения начинается с правого
желудочка, в который венозная кровь попадает из правого предсердия.
По легочной артерии, разделяющейся на правую и левую ветви, она
доставляется к легким, и обогатившись там кислородом, по легочным
венам поступает в левое предсердие. С левого желудочка начинается
большой круг кровообращения, по сосудам которого кровь доставляется
ко всем частям тела животного. Частота сердечных сокращений у птиц в
покое — несколько сот ударов в минуту, а в полете достигает 1000
уд/мин и более. Благодаря этому создается быстрая циркуляция крови
по сосудам, обеспечивающая высокий уровень процессов газообмена в
тканях организма, хорошее снабжение их питательными веществами и
удаление продуктов метаболизма. Все это совершенно необходимо птицам
в связи с их активным образом жизни и большими затратами энергии во
время полета. Строение дыхательной системы и сам способ дыхания птиц
отличаются от таковых у других наземных позвоночных. Птицам
свойственно так называемое двойное дыхание, при котором поступление
в легкие воздуха, богатого кислородом, происходит не только во время
вдоха, но и во время выдоха. Это становится возможным благодаря
особым образованиям — воздушным мешкам. Парные ноздри открываются в
носовую полость, сообщающуюся с ротовой, которая переходит в
гортань. За последней следует трахея, дающая начало двум бронхам.
Каждый бронх входит в соответствующее легкое и там
ветвится, распадаясь на 15—20 вторичных бронхов, сообщающихся между
собой при помощи более мелких парабронхов. От последних отходят
мелкие бронхиолы, образующие воздушные капилляры, в которых и
происходит газообмен . Легкие птиц приращены к спинной стороне
грудной клетки. Они невелики и малоподвижны. Главный бронх и
некоторые вторичные образуют воздушные мешки (тонкостенные
эластичные выросты слизистой оболочки), выходящие за пределы легких
и располагающиеся между внутренними органами и в трубчатых костях.
Объем воздушных мешков в 10 раз больше объема легких, однако в
газообмене они не участвуют, а служат лишь в качестве временных
резервуаров для воздуха. Их основная функция — обеспечение
вентиляции легких. Кроме того, воздушные мешки предотвращают
перегрев тела, так как благодаря им постоянно происходит теплообмен
с внешней средой. Ныряющие птицы используют способность изменять
степень наполнения воздушных мешков воздухом для облегчения
погружения в воду. Функционально воздушные мешки можно разделить на
передние и задние. Постоянная аэрация легких богатым кислородом
воздухом происходит в результате того, что при вдохе находящийся в
них воздух нагнетается в передние воздушные мешки, в то время как
вновь поступающий попадает в легкие и задние воздушные мешки. При
выдохе насыщенный углекислым газом воздух из легких и передних
дыхательных мешков выводится наружу, а еще не “использованный”
воздух задних мешков поступает в легкие. В покое дыхательные
движения птиц осуществляются так же, как и у млекопитающих, за счет
действия дыхательной мускулатуры, а поступление воздуха в легкие
происходит в результате расширения и сужения грудной клетки. Однако
в полете изменение её объема затруднено и акт дыхания осуществляется
благодаря тому, что при подъеме крыльев воздушные мешки
растягиваются и воздух нагнетается в дыхательную систему, а при
опускании — сжимаются. По сравнению с пресмыкающимися относительные
размеры головного мозга птиц возрастают, и его масса составляет до
5—8 % от массы тела. Увеличивается передний мозг за счет развития
больших полушарий, обеспечивающих сложные формы поведения. У всех
птиц прекрасно развит мозжечок — центр координации движений.
Обонятельные доли, примыкающие к большим полушариям, невелики. Это
связано с тем, что обоняние у птиц развито слабо, за исключением
некоторых видов (хищники, утки, дятлы), активно пользующихся им при
поиске пищи. Так, утки обнаруживают корм по запаху на расстоянии до
1,5 метров. Наибольшее значение среди органов чувств у птиц имеет
зрение. Причем характерно, что среди этих животных не встречается
форм с недоразвитыми глазами, а также слепых. Глаза имеют большие
размеры и, как у пресмыкающихся, снабжены верхним и нижним веком, а
также мигательной перепонкой. Подвижные веки некоторых птиц несут
ресницы. Аккомодация осуществляется путем перемещения хрусталика,
изменения его формы и изменения кривизны роговицы. Птицы обладают
исключительной остротой зрения. Так, гриф, высматривая добычу, парит
на высоте двух километров над землей. Поле зрения у птиц гораздо
больше, чем у других животных, например, у воробьиных — 300°, в то
время как у человека лишь 200°. У некоторых же (утки, вальдшнеп) оно
составляет все 360°, так что животное может видеть даже то, что
происходит сзади. Это возможно благодаря тому, что глаза расположены
по бокам головы. Однако поле бинокулярного зрения при этом невелико
и составляет максимум 60° . Движения каждого глаза у птиц и их
зрительные восприятия, как правило, независимы. Все птицы обладают
цветным зрением и способны различать оттенки цветов и их сочетания.
Прекрасно развитая зрительная система позволяет птицам получать
информацию об окружающем их мире и хорошо ориентироваться.
Орган слуха состоит из внутреннего, среднего и
наружного уха. Наружные ушные раковины отсутствуют, но у многих птиц
их функцию — улавливание звука — выполняют особые подвижные ушные
перья. Особенно хорошо они развиты у сов — эти животные вообще очень
активно используют слуховой анализатор, так как им приходится
охотиться в сумерках и темноте. Они способны очень точно определять
положение источника звука. Большинство видов воспринимают звуковые
колебания частотой 30—20000 Гц. Для сравнения — диапазон частот,
воспринимаемый человеком, 16—20000 Гц. Слух необходим птицам и для
общения. Передача звуковых сигналов имеет огромное значение в
организации коллективного поведения этих животных. Вкусовые
раздражения воспринимаются особыми скоплениями клеток,
расположенными в стенках ротовой полости. В коже имеются свободные
окончания нервов и скопления чувствительных клеток, выполняющих
функцию рецепторов осязания и боли, а также воспринимающих изменения
температуры. Несмотря на то, что кожа птиц относительно непроницаема
для воды, не имеет потовых желез и покрыта перьями, у них все же
существует необходимость экономить воду, так как большое количество
влаги теряется в результате интенсивной вентиляции легких и высокого
уровня метаболических процессов. Продукты азотистого обмена
выводятся из организма в виде малорастворимой в воде мочевой
кислоты, что также позволяет уменьшать расход воды. Органы выделения
птиц — тазовые почки. Они содержат нефроны, имеющие мелкие клубочки
и длинные канальцы, поверхность которых увеличена за счет появления
петли Генле. Образовавшаяся моча поступает по мочеточникам в клоаку,
где из нее также всасывается часть воды. Мочевого пузыря у птиц нет,
так как накопление мочи в мочевыводящих путях увеличивало бы массу
тела птицы в полете. Птицы относятся к так называемым гомойотермным
(или теплокровным) животным. Они имеют постоянную температуру тела,
которая обычно выше температуры окружающей среды и не зависит от её
колебаний. Поддержание высокой температуры тела (у птиц она равна
40—42° С) становится возможным благодаря интенсификации дыхания,
кровообращения и пищеварения, обеспечивающих возрастание уровня
процессов обмена веществ. Мужские половые органы представлены двумя
семенниками, лежащими около почек. Отходящие от них семяпроводы
открываются в клоаку. Женская половая система состоит из одного
левого яичника и левого яйцевода, впадающего в клоаку. У сов и
хищных птиц есть и правый яичник, однако произведенные им яйцеклетки
выводятся через левый яйцевод, так как правый неразвит.
Оплодотворение внутреннее. Оплодотворенная яйцеклетка, продвигаясь
по яйцеводу, постепенно покрывается белковой и скорлуповыми
оболочками, а затем одевается известковой скорлупой. В самом нижнем
отделе яйцевода яйцо приобретает характерную для данного вида
окраску (у видов, гнездящихся на земле или откладывающих яйца в
открытые гнезда, она имеет покровительственное значение). Количество
яиц в кладке у разных видов варьирует. Для нормального протекания
процесса развития зародыша необходимо тепло, поэтому большинство
птиц после откладки насиживает свои яйца. К концу инкубационного
периода птенец пробивает скорлупу при помощи яйцевого зуба (особого
выроста на клюве) и появляется на свет. Однако если у одних птиц
(куры, гуси, журавли, страусы) птенцы вылупляются зрячими,
опушенными и способными бегать и добывать себе пищу, то у других
(дятлы, воробьи, попугаи) птенцы появляются слепыми, голыми или лишь
слегка покрытые пухом. Они не могут прокормиться сами, и забота о
потомстве полностью ложится на родителей, которые некоторое время
обогревают и выкармливают потомство. В первом случае птенцы
называются выводковыми, а во втором — птенцовыми.
Кроме того, существует и промежуточная группа (совы, цапли, гагары).
Для многих птиц характерен половой диморфизм, то есть самцы и
самки имеют внешние различия в размере, окраске, характере оперения;
кроме того, часто имеется разница в строении голосового аппарата.
Роль птиц в природе и их значение для человека очень велики. Птицы в
естественных условиях регулируют численность многих насекомых,
грызунов и растений, служащих для них пищей. Насекомоядными являются
синицы, мухоловки, иволги, дятлы, ласточки, скворцы и др. Грызунов
истребляют хищные птицы, совы, чайки. Пернатые опыляют растения,
разносят семена, способствуя их распространению. Многих птиц человек
одомашнил и вывел большое количество пород кур, гусей, индюков,
голубей. Разведением птиц занимается целая отрасль животноводства —
птицеводство. Некоторые виды птиц могут наносить ущерб хозяйственной
деятельности человека. Так, скворцы часто расклевывают вишни и
виноград; грачи в поисках почвенных насекомых уничтожают посеянные
семена; воробьи серьезно вредят урожаю зерновых и винограда. Ряд
птиц являются переносчиками болезней (грифы и вороны — сибирской
язвы, воробьи — куриной холеры и т. д.). Сохранению многообразия и
повышению численности редких видов птиц способствует создание
благоприятных условий для их гнездования, подкормка и другие
охранные мероприятия.
Класс млекопитающие (или звери)
Класс млекопитающие это последний из
рассматриваемых нами классов позвоночных животных, представляющих
собой наиболее высокоорганизованную группу во всем животном царстве.
Млекопитающие населяют самые разнообразные местообитания; их можно
встретить в тропических лесах и арктических пустынях, в горах и на
океанических просторах.
К этому классу относятся казалось бы совершенно не
похожие друг на друга животные: синий кит и обыкновенный еж,
африканский слон и белка, летучая мышь и кенгуру и т. д. Мы с вами
также в систематическом плане принадлежим к этой группе. Что же, тем
не менее, общего между всеми этими такими разными существами?
Для млекопитающих характерны следующие
особенности:
1) развитие волосяного покрова на коже;
2) большое количество кожных желез: потовых,
сальных;
3) наличие молочных желез, выделяющих молоко;
4) выкармливание детенышей молоком и забота о
потомстве;
5) живорождение (исключение составляют
однопроходные);
6) постоянная температура тела —
гомойотермность;
7) интенсивное протекание основных процессов
жизнедеятельности;
8) четырехкамерное сердце, два раздельных круга
кровообращения;
9) легкие альвеолярного строения, имеется
надгортанник;
10) наличие диафрагмы, разделяющей брюшную и
грудную полости;
11) зубы дифференцированы на резцы, клыки,
предкоренные, коренные;
12) шейных позвонков у большинства видов семь
(исключением являются дюгони, ламантины и ленивцы);
13) большие относительные размеры головного мозга,
значительное развитие коры больших полушарий, высокий уровень
развития органов чувств. В мире насчитывается около 4,5—5 тыс. видов
млекопитающих, относящихся к трем подклассам и 21 отряду, хотя
некоторые специалисты выделяют всего 18 отрядов :
I подкласс — клоачные (яйцекладущие или первозвери)
с одним отрядом — однопроходные;
II подкласс — сумчатые с одним отрядом
сумчатые;
III подкласс — плацентарные (или высшие звери) с
девятнадцатью отрядами: насекомоядные, рукокрылые, шерстокрылые,
полуобезьяны (лемуры), обезьяны (приматы), неполнозубые, ящеры
(панголины), трубкозубые, грызуны, зайцеобразные, хищные,
ластоногие, китообразные, парнокопытные, мозоленогие,
непарнокопытные, даманы, хоботные (слоны), сиреневые (морские
коровы).
В ряду представителей этого класса в очень широких
пределах изменяются размер и вес тела. Самый мелкий зверь мировой
фауны землеройка-малютка весит всего 1,2 г и достигает 45 мм в
длину, а самый крупный — синий кит, около 150 тонн и 33 м
соответственно. Кожа зверей представлена роговым слоем эпидермиса,
мальпигиевым слоем, кориумом (собственно кожей), а также слоем
соединительнотканной клетчатки, в которой могут находиться (иногда
значительные) жировые скопления. Для животных данного класса
характерно большое количество роговых образований, к которым
относятся:
1) волосы (свойственны практически всем
млекопитающим, кроме китообразных), а также различные их
видоизменения: вибрисы или чувствительные волосы (например, “усы” у
кошек), щетина (свиньи), иглы (ежи, дикобразы, ехидны);
2) чешуи (у ящеров-панголинов);
3) роговые пластины (броненосцы);
4) рога у носорогов, чехлы рогов у полорогих
(коров, коз);
5) ногти (человек и другие приматы);
6) когти (хищники, муравьеды);
7) копыта (лошади, коровы, тапиры, бегемоты).
Часто волосяной покров бывает сильно развит и
образует густой мех. Различают два типа волос:
- длинные и относительно редко
расположенные, называемые остиями;
- короткие и густые, называемые подшерстком. Кожа
богата железами, среди которых различают сальные и потовые. Сальные железы
имеют гроздевидное тело, от которого отходят каналы, открывающиеся в
волосяной сумке. Эти железы выделяют маслянистый секрет. Потовые
железы имеют вид свернутых в клубок трубочек, открывающихся на
поверхности тела. Млечные и пахучие железы представляют собой
видоизмененные потовые железы .
Млечные железы, выделяющие молоко, необходимое для
выкармливания потомства, имеют гроздевидное строение и открываются
на сосках. У однопроходных (утконос, ехидна) эти железы имеют
трубчатое строение и открываются не на сосках, так как их нет, а в
волосяные сумки. Детеныши утконоса и ехидны просто слизывают
капельки молока с шерсти матери.
Скелет имеет ряд особенностей. Поверхность позвонков ровная,
а не седловидная, как у птиц и не выпукло-вогнутая, как у рептилий.
Позвоночный столб делится на пять отделов:
- шейный (в подавляющем большинстве случаев состоит
из 7 позвонков);
- грудной (насчитывает от 9 до 24, чаще 12,
позвонков);
- поясничный (2—9 позвонков);
- крестцовый (от 4 до 9, при этом истинно
крестцовых позвонков — 2);
- хвостовой (содержит от 3 до 49 свободных
позвонков).
Пояс передних конечностей (плечевой) представлен
лопатками и ключицами (отсутствуют, например, у копытных), коракоид
редуцирован и срастается с лопаткой, образуя клювовидный
отросток. Свободная передняя
конечность состоит из: плечевой, локтевой и лучевой костей,
запястья, костей пясти и фаланг пальцев. Пояс задних конечностей
(тазовый) представлен тазовыми костями (седалищной, лобковой и
подвздошной). Свободная задняя конечность состоит из бедренной
кости, большой и малой берцовых костей, предплюсны, костей плюсны и
фаланг пальцев.
Фаланги пальцев могут быть развиты в той или
иной степени в зависимости от
образа жизни животных: у быстро передвигающихся и отталкивающихся от
субстрата, например, у лошадей (непарнокопытные) особое развитие
получает только один палец, у антилоп (парнокопытные) — два пальца;
у летучих мышей пальцы очень удлинены и между ними натянута
перепонка крыла; у китообразных пальцы развиты, но сжаты вместе, в
результате чего образуется плавник .
Для млекопитающих характерна специализация зубов и их
разделение на резцы, клыки, предкоренные и коренные. В зависимости
от образа жизни и характера поедаемой пищи, для каждого вида зверей
характерно определенное соотношение зубов, называемое зубной
формулой. Например, у верблюда в каждой половине верхней челюсти
помещается 1 резец, 1 клык, 3 предкоренных и 3 коренных зуба; а в
каждой половине нижней челюсти — 3 резца, 1 клык, 2 предкоренных и 3
коренных зуба. Всего 34 зуба. Для млекопитающих характерна смена
молочных зубов постоянными. Зубы располагаются в особых ячейках —
альвеолах.
Пищеварительная система представлена: ротовой
полостью, глоткой, пищеводом, желудком и кишечником Кишечник
подразделяется на три отдела:
1) тонкая кишка;
2) толстая кишка;
3) прямая кишка.
Хорошо развиты пищеварительные железы: печень
поджелудочная железа, железы кишечника и желудка. Характерны четыре
пары слюнных желез. В зависимости от характера потребляемой пищи
желудок может иметь различное строение. У растительноядных животных
желудок — сложный. У жвачных парнокопытных, например, у коров, он
состоит из четырех отделов: сычуг, книжка, сетка и рубец. Такой
желудок выполняет роль “бродильного чана”, где под действием
микроорганизмов происходит расщепление целлюлозы до более простых
усваиваемых организмом животного соединений. У плотоядных желудок
простой и не подразделяется на отделы . Дыхательная система
представлена: носовой полостью, гортанью, трахеей, бронхами и
легкими, имеющими альвеолярное строение. Хорошо развиты голосовые
связки. Имеется диафрагма. Кровеносная система характеризуется
асимметричным расположением венозных стволов, а также тем, что у
млекопитающих сохраняется только левая дуга аорты (более подробно о
кровеносной и дыхательной системах см. в разделе “Человек”). Нервная
система характеризуется, прежде всего, высоким уровнем развития
головного мозга и в первую очередь коры больших полушарий. Для
зверей характерен так называемый кортикальный тип строения головного
мозга (от лат. Кортекс- кора). Поверхность коры значительно
увеличена за счет образования борозд и извилин. В ней различают
ассоциативные зоны, центры восприятия, а также двигательные центры.
Хорошо развиты органы чувств: зрения, слуха и обоняния. Спинной мозг
имеет типичное для позвоночных строение. Имеются восходящие волокна,
идущие к головному мозгу (спинные столбы белого вещества), а также
нисходящие — направляющиеся от головного мозга (брюшные столбы
белого вещества). Соотношение масс головного и спинного мозга
различается в зависимости от уровня организации (чем выше уровень
организации, тем оно больше): у человека = 45 : 1, у китообразных =
10-15 : 1; у насекомоядных = 3-5 : 1. Выделительная система
представлена парными почками, имеющими типичное строение (см. раздел
“Человек”), от которых отходит мочеточник, впадающий в мочевой
пузырь. Последний открывается в мочеполовой синус (а не в клоаку как
у рептилий). Половая система самцов представлена парными
семенниками, помещающимися в мошонке (исключение составляют
хоботные, китообразные и некоторые другие, у которых семенники
остаются в полости тела) . От семенников отходят семяпроводы,
открывающиеся в мочеиспускательный канал, часть которого находится в
половом члене (пенисе). Половая система самок представлена парными
яичниками, фаллопиевыми трубами, маткой и влагалищем. Гаметогенез
млекопитающих подробно разбирается в разделах: “Человек” и
“Размножение и индивидуальное развитие”. У плацентных млекопитающих
развитие осуществляется следующим образом: после внутреннего
оплодотворения в результате дробления зиготы формируется зародыш,
который питается за счет организма матери через плаценту. Плацента
представляет собой пористое, пронизанное кровеносными сосудами
образование. Она образуется в результате сращения тканей временного
зародышевого органа — хориона со стенкой матки матери. При этом
ворсинки хориона врастают в рыхлую ткань стенки матки. Необходимые
для развития питательные вещества через плаценту с кровью передаются
из материнского организма к зародышу, а продукты жизнедеятельности
последнего поступают в кровяное русло матери. Через определенное
время, по окончании беременности, происходят роды.
Рассмотрим краткую характеристику 16 наиболее
известных отрядов:
Отряд однопроходные. Представители: утконос, ехидна
и проехидна. Характеризуются рядом примитивных черт: наличие клоаки,
отсутствие сосков, откладывание яиц, значительные колебания
температуры тела и др.
Отряд сумчатые. Представители: кенгуру, сумчатый
дьявол, коала, вомбат и др. Характерно: недоразвитие плаценты,
наличие сумчатых костей и сумки, в которой вынашивают детенышей,
детеныши рождаются недоразвитыми.
Отряд насекомоядные. Представители: ежи,
землеройки, кроты, выхухоль и др. — самый примитивный отряд
плацентарных млекопитающих.
Отряд шерстокрылые. Представитель: шерстокрыл,
обитающий в Юго-Восточной Азии. Характерны черты сходства с
насекомоядными, рукокрылыми и приматами. По бокам тела развита
покрытая волосами перепонка.
Отряд рукокрылые. Представители: летучие мыши
(вечерницы, нетопыри, подковоносы, вампиры и др.) и крыланы.
Передние конечности превращены в крылья:
пальцы удлинены и между ними натянута
перепонка.
Отряд лемуры. Представители: лори, индри, долгопят,
кошачий лемур и др. Занимают промежуточное положение между
насекомоядными и приматами.
Отряд приматы. Представители: мартышки,
паукообразные обезьяны, шимпанзе, гориллы, человек и др.
Характеризуются значительным развитием головного мозга, большим
количеством борозд и извилин коры.
Отряд грызуны. Представители: крысы, мыши,
дикобразы, белки, сурки, нутрии и многие другие. Самый
многочисленный отряд. Животные, принадлежащие этому отряду,
характеризуются значительным развитием резцов (по 2 на верхней и
нижней челюстях), клыков нет.
Отряд зайцеобразные. Представители: зайцы, пищухи,
кролики. На верхней челюсти располагаются не два резца, как у
грызунов, а четыре.
Отряд хищные. Представители: кошки, львы, леопарды,
мангусты, куницы, волки, собаки, гиены, медведи, еноты. Имеют слабо
развитые резцы, мощные клыки и коренные зубы с острыми режущими
поверхностями.
Отряд ластоногие. Представители: тюлени, морские
котики, моржи, нерпы и др. Характеризуются: вальковатым массивным
телом, видоизмененными ластовидны-ми передними и задними
конечностями. Зубы, как правило, конической формы.
Отряд китообразные. Представители: усатые киты
(синий, гренландский кит, горбач, финвал и др.) — зубы закладываются
у зародыгпей, но у взрослых животных не развиваются, в пасть
свешивается роговое образование — китовый ус; зубатые киты
(дельфины, кашалот, касатки и др.) имеют хорошо развитые более или
менее однородные конические зубы. У всех китов передние конечности
преобразованы в плавники, а задние редуцированы. Развит
горизонтальный хвостовой плавник, а также спинной плавник.
Отряд парнокопытные. Представители: свиньи,
бегемоты, быки, жирафы, антилопы, олени, козы, овцы, и др.
Характерно наибольшее развитие только двух пальцев на каждой
ноге.
Отряд мозоленогие. Представители: верблюды, ламы.
Имеют когтевидные копытца, конечности двупалые (раньше относили к
отряду парнокопытные).
Отряд непарнокопытные. Представители: лошади,
тапиры, носороги, ослы и др. Характеризуются тем, что наиболее
развит только один палец на каждой ноге (или непарное их
количество).
Отряд хоботные (слоны). Представители: индийский и африканский
слоны. Характеризуются значительным развитием резцов (бивни),
коренных зубов всего четыре (по два на верхней и нижней челюстях),
имеют хобот, который образуется в результате сращения носа и верхней
губы.
|
<Общая биология>
|
